Fixation du dioxyde de carbone

ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) + dioxyde de carbone → 2 × 3-phosphoroglycérate (catalysé par la Rubisco).

Plus précisément :

C₅H₈P₂O₁₁⁴⁻ + CO₂ + H₂O → 2 C₃H₄PO₇³⁻ + 2 H⁺_(aq)

qu’on peut aussi écrire, en expliquant la formule de l’ion hydronium :

3 C₅H₈P₂O₁₁⁴⁻ + 3 CO₂ + 9 H₂O → 6 C₃H₄PO₇³⁻ + 6 H₃O⁺

Phosphorylation du 3-phosphoglycérate

3-phosphoglycérate + ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 1,3-bisphosphoglycérate + ADP

6 C₃H₄PO₇³⁻ + 6 ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 6 C₃H₄P₂O₁₀⁴⁻ + 6 ADP

Réduction du 1,3-bisphosphoglycérate

1,3-disphosphoglycérate + NADPH + H⁺_(aq)  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ glycéraldéhyde-3-phosphate + NADP⁺ + P_i

6 C₃H₄P₂O₁₀⁴⁻ + 6 NADPH + 6 H⁺_(aq)  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 6 C₃H₅PO₆²⁻ + 6 NADP⁺ + 6 P_i

Recyclage du glycéraldéhyde-3-phosphate en ribulose-5-phosphate

Cette étape consiste à reconvertir les molécules à 3 atomes de carbone en molécules à 5 atomes de carbone afin de pouvoir les réutiliser dans le cycle.

L'équation bilan est la suivante :

5 × glycéraldéhyde-3-phosphate + 2 × H₂O → 3 × ribulose-5-phosphate + 2 × P_i

5 C₃H₅PO₆²⁻ + 2 H₂O → 3 C₅H₉PO₈²⁻ + 2 P_i

Cependant, cette équation bilan se décompose en plusieurs réactions.

Tout d'abord, une triose-phosphate isomérase va convertir deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate en deux molécules de dihydroxyacétone phosphate :

2 × glycéraldéhyde-3-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 2 × dihydroxyacétone phosphate

2 C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 2 C₃H₅PO₆²⁻

Il reste donc trois molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, et l'une d'elles va s'unir avec une molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite ci-dessus, pour former une molécule à 6 atomes de carbone, du fructose-1,6-bisphosphate, grâce à une aldolase :

glycéraldéhyde-3-phosphate + dihydroxyacétone phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ fructose-1,6-bisphosphate

C₃H₅PO₆²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₆H₁₀P₂O₁₂⁴⁻

Le fructose-1,6-bisphosphate ainsi formé est ensuite déphosphorylé par une fructose-1,6-bisphosphatase sur le carbone 1 produisant du fructose-6-phosphate, cette réaction est irréversible :

fructose-1,6-bisphosphatase → fructose-6-phosphate + P_i

C₆H₁₀P₂O₁₂⁴⁻ + H₂O → C₆H₁₁PO₉²⁻ + P_i

Grâce à une transcétolase, le fructose-6-phosphate peut maintenant réagir avec une quatrième molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate pour produire une molécule à 4 atomes de carbone, l'érythrose-4-phosphate et une molécule à 5 atomes de carbone le xylulose-5-phosphate :

fructose-6-phosphate + glycéraldéhyde-3-phosphate ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ érythrose-4-phosphate + xylulose-5-phosphate

C₆H₁₁PO₉²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₄H₇PO₇²⁻ + C₅H₉PO₈²⁻

L'érythrose-4-phosphate et la seconde molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite plus haut, s'assemblent en une molécule à 7 atomes de carbone, le sédoheptulose-1,7-bisphosphate, par l'activité d'une aldolase :

érythrose-4-phosphate + dihydroxyacétone phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ sédoheptulose-1,7-bisphosphate

C₄H₇PO₇²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₇H₁₂P₂O₁₃⁴⁻

La molécule de sédoheptulose-1,7-bisphosphate nouvellement formée est déphosphorylée sur le carbone 1 en sédoheptulose-7-phosphate grâce à une sédoheptulose-bisphosphatase :

sédoheptulose-1,7-bisphosphate + H₂O  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ sédoheptulose-7-phosphate + P_i

C₇H₁₂P₂O₁₃⁴⁻ + H₂O  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₇H₁₃PO₁₀²⁻ + P_i

Une trancétolase fait réagir le sédoheptulose-7-phosphate avec la cinquième et dernière molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate produisant deux molécules à 5 carbones, le xylulose-5-phosphate et le ribose-5-phosphate :

sédoheptulose-7-phosphate + glycéraldéhyde-3-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ xylulose-5-phosphate + ribose-5-phosphate

C₇H₁₃PO₁₀²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₅H₉PO₈²⁻ + C₅H₉PO₈²⁻

Enfin, après avoir consommé les cinq molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, on se retrouve avec deux molécules de xylulose-5-phosphate et une molécule de ribose-5-phosphate et non trois molécules de ribulose-5-phosphate. Ces trois molécules vont donc être converties en ribulose-5-phosphate.

Les deux molécules de xylulose-5-phosphate sont converties en deux molécules de ribulose-5-phosphate par une ribulose-5-phosphate 3-épimérase :

2 × xylulose-5-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 2 × ribulose-5-phosphate

2 C₅H₉PO₈²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 2 C₅H₉PO₈²⁻

De même, pour la molécule de ribose-5-phosphate, celle-ci est convertie en une molécule de ribulose-5-phosphate grâce à une ribose-5-phosphate isomérase :

ribose-5-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ ribulose-5-phosphate

C₅H₉PO₈²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ C₅H₉PO₈²⁻

Finalement, il a été produit 3 molécules de ribulose-5-phosphate qui vont pouvoir être utilisées ci-dessous.

Régénération du ribulose-1,5-bisphosphate

ribulose-5-phosphate + ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ ribulose-1,5-bisphosphate + ADP

3 C₅H₉PO₈²⁻ + 3 ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ 3 C₅H₈P₂O₁₁⁴⁻ + 3 ADP + 3 H⁺_(aq)

La molécule glycéraldéhyde-3-phosphate manquante est convertie en glucose.

Synthèse du glucose-6-phosphate

2 × glycéraldéhyde-3-phosphate → glucose-6-phosphate

2 C₃H₅PO₆²⁻ + H₂O → C₆H₁₁O₉P²⁻ + P_i