نداء التزاوج هو إشارة صوتية تستخدم من قبل الحيوانات لجذب شركاء للتزاوج. يمكن أن تحدث في الذكور والإناث، لكن الأدب مهتم بشكل كبير في دراسة نداءات التزاوج بالذكور. بالإضافة، نداءات التزاوج غالبًا تكون موضوعًا لخيار الشريك، والذي يكون تفضيل جنس واحد فيه لنداء تزاوج معين يمكنه أن يقود الاختيار الجنسي في فصيلة. يمكن أن يؤدي هذا إلي الإنتواع المستوطن لبعض الحيوانات، حيثما تنحرف فصيلتان عن بعضهم البعض أثناء عيشهم في نفس البيئة.
هناك آليات عديدة ومختلفة لإصدار نداءات التزاوج، والتي يمكن أن يتم تصنيفها بشكل عام إلي تصويت ونداءات ميكانيكية. تعتبر التصويتات أصواًت يتم إصدارها من الحنجرة وغالبًا ما يتم ملاحظتها في فصائل الطيور، الثديات، البرمائيات، والحشرات. النداءات الميكانيكية تشير إلي أي نوع من الأصوات التي يصدرها الحيوان باستخدام أجزاء جسم فريدة و/أو أدوات للتواصل مع الشركاء المحتملين. الأمثلة تشمل صراصير الليل التي تذبذب أجنحتها، العصافير التي ترفرف ريشها، والضفاضع التي تستخدم أكياس هوائية بدلًا من الرئتين.
التصويتات
العصافير
استخدام التصويتات منتشر بين الفصائل الطيرية وغالبًا ما تستخدم لجذب الشركاء. الجوانب المختلفة والخصائص الخاصة بتغريدات الطيور كالبنية، السعة، والتردد تطوروا كنتيجة للاختيار الجنسي. [1] ذخائر التغريدات الكبيرة هي محل تفضيل من الإناث بفصائل عديدة من الطيور. [2] فرضية واحدة لهذا هي أن ذخيرة التغريدة متعلقة بشكل إيجابي بحجم نواء التحكم في التغريدات (HVC) بالمخ. وجود نواة كبيرة يشير إلي النجاح التنموي. في عصافير الدوري المغردة، الذكور المالكة لذخائر أكبير امتلكت نوي أكبر، حالة الجسد الجيدة ومستويات قليلة من نسبة الغيرويات-إلي-اللمفاويات تؤشر إلي وجود جهاز مناعي أفضل. هذا يدعم فكرة أن عصفور الدوري المغرد الذي يمتلك ذخيرة أكبر يتمتع بلياقة جيدة مدي الحياة وأن ذخائر الصوت هي مؤشرات صريحة علي "جودة" الذكر. تفسيرات محتملة لهذا التأقلم تضم فوائد مباشرة للأنثي، كاهتمام أبوي سائد أو الدفاع عن الأراضي، وفاوائد غير مباشرة كجينات جيدة لنسلها. [2]
تغريدات مغرد الشجيرات الياباني (Japanese bush warbler) من السكان بالجزر يمتلك بنية بسيطة سمعيًا عند مقارنته بسكان الأرض الرئيسية. [3] تعيقد التغريدات متصل بمستويات أعلي من الاختيار الجنسي في سكان الأرض الأساسية، مظهرًة أن البنية الأكثر تعقيدًا للتغريدات تعم بالفائدة في بيئة ذات مستويات عالية
من الاختيار الجنسي. مثال آخر يكمن في منمنم الجنية بنفسجي التاج (Purple-crowned fairywren) ; الذكور الأكبر حجمًا من هذه الفصيلة يغردون تغريدات إعلانية بنبرة منخفضة عن الذكور المعادية الأصغر حجمًا. بما أن حجم الجسم مؤشر علي الصحة الجيدة، التغريدات ذات النبرة المنخفضة هي نوع من الإشارات الصريحة. العلاقة السلبية بين ترابط أحجام الجسم ونبرة التغريدات هي مدعمة عبر فصائل عديدة داخل الأصناف. [4] في دوري الصخر، نبرة التغريدة متصلة بشكل إجابي مع النجاح التكاثري. معدل التغريدات المنخفض متعلق بالسن وهو محل تفضيل لدي الإناث. الحالة التكاثرية للفرد يتم إرسالها عبر نبرة ذات حد أعلي. كان هناك أيضًا علاقة إيجابية بين السن ونبرة جماع الزوج الإضافي (Extra-pair copulation). [1]
تغريدات الطيور معروفة ايضًا باستمرارها بعد تكوين الأزواج بفصائل الطيور ذات الزواج الأحادي. في إسكان تجريبي واحد علي عصافير الزيبرا، كان هناك نشاط تغريدي زائد من الذكر بعد التزاوج. [5] هذه الزيادة متصلة بشكل إيجابي مع استثمار شريكهم التكاثري. تمت تربية إناث عصفور الزيبرا في أقفاص بإثنين من الذكور الملاحقة والذين اختلفوا بكميات متراوحة من إخراج التغريدات. أنتجت الإناث بيوضًا أكبر بصفار برتقالي أكثر عند تزويجهم بذكر ذو إخراج تغريدات أعلي. يشير هذا إلي أن الكميات النسبية من إنتاج التغريدات في ذكور عصافير الزيبرا المتزوجة يمكنها أن تعمل لتحفيذ الزوج بدلًا من جذب الإناث ذات الزوج الإضافي. [5]
الثديات
خلال موسم التناسل، تنادي الثديات إلي الجنس الأخر. ذكور الكوالا الأكبر تخرج صوتًا مختلف عن الذكور الأصغر. الذكور الأكبر والتي يترقب لها بشكل منتظم يدعون بالموالون. تختار الإناث الموالون بسبب الفوائد الغير مباشرة التي قد تورث لنسلهم، كالأجسام الأكبر حجمًا. [6] لا يختلف غير الموالون والإناث في الحجم ويمكنهم أن يرفضوا ذكر بالصراخ لهم أو ضربهم. المنفاسة من ذكر إلي آخر نادر عرضها بالكوالا. [7] الإشارة السمعية هي نوع من النداءات التي يمكن أن تستخدم في من مسافات هائلة مشفرًة موقع، حالة، وهوية المخلوق. [8] تظهر الخفافيش ذات الأجنحة الكيسية إشارات سمعية، والتي يتم سمعها كأغنيات. عندما تسمع الإناث هذه الأغنيات، تدعي "صفارة"، تنادي إلي الذكور للتتزاوج باستخدام صيحة خاصة بهم. يدعي هذا الفعل 'نداء الأجناس'. [9] الأيل الأحمر والضباع الرقطاء تقوم بالإشارات السمعية مع ثدريات أخري. [10] [11]
البرمائيات
تستخدم معظم الضفادع أكياس هوائية توجد تحت أفواههم لإصدار ندائات التزاوج. يتم نقل الهواء من الرئتين إلي الأكياس الهوائية لنفخها، ثم ترتجع الأكياس الهوائية
كي تصدر نداء تزاوج. الحنجرة هي أكبر وأكثر تطورًا عند الذكور، والتي تجعل ندائاتهم أعلي وأقوي. [12]
في ضفدع التنجرة، تستخدم الذكور نداء بالأنين يتبعه ما يصل إلي سبع قرقرات. الذكور التي تملك نداء الأنين والقرقرة يكونون أكثر نجاحًا في جذب الإناث مقارنًة بالذكور التي تتكون ندائاتهم من أنين فقط. القدرة علي إنتاج قرقرة هي بسبب كتلة ليفية متخصصة ملتصقة بالأحبال الصوتية لدي الضفادع، صانعًة صوت غير اعتيادي شبيه بالتغريدات ثنائية الصوت الموجودة لدي بعض الطيور. [13]
في الضفدع الجبل، المنافسة الجنسية تُقاد بحجم كبير عبر القتال—غالبًا ما تقوم الذكور الناجحة بانتزاع ضفدع آخر من علي ظهر أنثي حتي يصلوا إلي القدرة علي التزاوج مع هذه الأنثي. الذكور الأكبي كانت أكثر نجاحًا في الاستيلاء، وأصبع لديهم نجاح تكاثري أكبر كنتيجة. [14] مع ذلك، أصوات هذه الضفادع تمد بإشارة يمكن الاعتماد عليها عن حجم الجسم وهكذا القدرة القتالية، سامحًة لمسابقات الحيازة علي الإناث أن تسوي بدون خطر الإصابة. [15]
الحشرات
مع أن نداءات التزاوج في الحشرات عادًة ما يتم وصلها بنداءات التزاوج الميكانيكية، كما في صراصير الليل، تستخدم العديد من الفصائل الحشرية النداءات لجذب شركاء. في حشرة ثقاب الذرة الآسيوية، يبعث الذكور أصوات نقر والتي تقلد تحديد الموقع بالصدي لدي الخفافيش التي تفترس العث. ثم يستغلون ردة فعل الأنثي لهذه الأصوات ب"التجمد" كي يتزاوجون مع الإناث.
في العثة النمرية، مع ذلك، تستطيع الإناث التفرقة بين الأصوات التي يبعثها الذكور والتي تبعثها الخفافيش والمفترسات الأخري. كنتيجة، يستخدم الذكور أصوات نقر فوق صوتية كنداء تزاوج أكثر تقليدية، مقارنًة بنداء التودد ال"خادع" عند عثة ثقاب الذرة الآسيوية. [16]
النداءات الميكانيكية
نداءات التزاوج أيضًا تأخذ شكلها عبر العمليات الميكانيكية. الحيوانات الغير قادرة علي تصويت نداءاتهم يمكنها أن تستخدم أجسادها لجذب شريك.
صراصير الليل
في صرصور الحقل الليلي، يحك الذكور أجنحتهم معًا كي تصنع زغردة سريعة تصدر صوت. [17] يختلف الذكور فرديًا في طول مدة زغردتهم أو، ما هو يدعي بتعقيدًا أكثر، طول النوبة. طول نوبة كل ذكر تكون وراثية وتورث لنسلهم المستقبلي. أيضًا، تفضل الإناث أن تتزاوج مع الذكور ذوي مدة نوبات أطول. [18] النتيجة النهائية هي أن الذكور الذين يملكون مدة نوبات أطول ينتجون نسل أكثر من الذكور الذين يملكون مدة نوبات أقصر.
العوامل الأخري التي تؤثر علي تكوين طول النوبات تشمل درجة الحرارة والافتراس. في صراصير الحقل الليلية، يفضل الذكور المواقع الأكثر دفًئ للتزاوج كما يظهر عبر زيادة نبرة نداءات التزاوج الخاصة بهم عندما كانوا يعيشون في مناخ أكثر دفئًا. [19] يؤثر الافتراس أيضًا علي نداءات التزاوج في صراصير الحقل الليلية. في حالة وجودهم في بيئة خطرة، يقطع الذكور ندائاتهم لفترات أطول من الوقت عند مقاطعتهم من قبل إشارة علي وجود مفترس. [17] يشير هذا إلي أن هناك تفاعل بين شدة نداء التزاوج وخطر الافتراس.
إصدار الصوت عبر الجسد
إصدار الصوت عبر الجسد هو الإصدار المتعمد للأصوات، ليس من الحلق، بل من هياكل أخري كالمنقار، الأجنحة، الذيل، الأقدام وريش الجسم، أو باستخدام أدوات." في العديد من فصائل البرمائيات والأسماك، هياكل أخري مميزة تستخدم لإصدار أصوات مخختلفة لجذب الشركاء. غالبًا ما تستخدم الطيور هذه الوسيلة، بالرغم من رؤية العديد من فصائل البرمائيات والأسماك يستخدمون هذه الوسيلة كنوع من ندائات التزاوج. عمومًا، إصدار الصوت عبر الجسد هو عامل واحد يلعب في كيفية إمكان اختيار الأنثي لشريك. هناك خصائض أخري للتزاوج كالدفاع عن الأراضي أو الشريك، والذين يساهمون في سبب البحث عن شريك مناسب.
كما هو موضح بالأسفل، كل فصيلة تستخدم وسيلة مميزة لإنتاج نداء تزاوج غير لفظي كي تكون الأكثر نجاحًا في إيجاد شريك. تظهر الأمثلة بالأسفل الأمثلة الأكثر شيوعًا التي وجدت بالأدب، بالرغم من أن أمثلة كثيرة أخري يمكن أن تتواجد في الطبيعة والتي لا تزال غير معروفة.
الطيور
الريش، المنقار، الأقدام، وأدوات أخري كلها تستخدم من قبل فصائل عديدة من الطيور لإصدار نداءات تزاوج لجذب شركاء. كمثال، يستخدم القنص ريشه لإصدار صوت "ثغاء" لجذب الشركاء خلال رقصة تزاوج مخصوصة. تستخدم القنصات ريش ذيل مخصص لإصدار صوت يوصف كصوت "جلجلة" أو "خفقان". [20] يستخدم كوكاتو النخيل عصي للتطبيل علي الأشجار المجوفة، مصدرًة ضوضاء صاخبة لجذب انتباه شركاء. [21] الحباريات طيور كبيرة، وأرضية بشكل كبير يقومون بضرب أقدامهم بالأرض أثناء عروض التزاوج لجذب شركاء. [22]
فصائل كثيرة من الطيور، كالماناكن والطنانات يستخدمون إصدار الصوت عبر الجسد لنداءات التزاوج. مع ذلك، تعرض الطواويس ملمح لإصدار الصوت عبر الجسد التي تظهر خصائص جنسية داخلية وبينية لهذا النوع من ندائات التزاوج. [23] يحرك الذكور ريشهم لإصدار صوت عبد الجسد ذو نبرة منخفضة (تحت صوتية) وتكثر من هذا الصوت كرد للصوت الغير جسدي للذكور الأخري. هذا ينسب لإرادة الذكر في عرض وجوده علي الذكور الأخري الباحثة عن شريك، مؤشرة إلي أن إصدار الصوت عبر الجسد يحمل وظيفة بين جنسية. بالإضافة إلي ذلك، تظهر الإناث حذر أكبر عند سماعهم للموجات التحت صوتية المنتجة من قبل هز أجنحة الذكور، ما يوضح كيف يستخدم الجنسين إصدار الأصوات عبر الجسد للتعامل مع بعضهم البعض. [23]
السمك
بينما تستخدم معظم الطيور ريشها، أدوات، أو الأقدام لإصدار الأصوات لجذب شركاء، العديد من فصائل الأسماك تستخدم أعضاء داخلية مخصصة لإصدار الأصوات عبر الجسد. في سمك القد، عضلات مخصصة ملصقة بالزعانف الجانبية في إصدار صوت رقع أو شخير لجذب شركاء. [24]
قشريات الجناح
في العديد من فصائل قشريات الجناح من ضمنهم حفار فاصولية أدزوكي، نداءات التزاوج الفوق صوتية تستخدم لجذب الإناث ولإبقائهم في عدم حراك خلال عملية التزاوج. تملك هذه النبضات نبرة بمتوسط 40 كيلو هيرتزز. [25]
الانتواع الناتج عن اختلاف نداءات التزاوج
يمكن أن يؤدي الاختلاف في نداءات التزاوج إلي انشطار تجمعات سكنية مختلفة داخل فصيلة. يمكن أن ترجع هذه الاختلافات إلي عوامل عديدة، كحجم الجسد، درجة الحرارة، وأسباب بيئية أخري. يمكن أن تظهر في شكل اختلافات نغمية، مؤقتة، أو سلوكية في نداءات التزاوج التي بعد ذلك تؤدي إلي الانشطار للتجمعات السكنية. يمكن أن يؤدي انشطار هذه التجمعات السكنية بسبب الاختلافات في نداءات التزاوج وتفضيلات نداءات التزاوج إلي تطور وخلق فصائل جديدة وفريدة.
هذا النوع من الانتواع غالبًا ما يكون انتواع متواطن : حيث تخلق فصيلتين أو أكثر من فصيلة أم موجودة يعيشون جميعهم معًا بنفس الموقع الجغرافي. بالرغم من غياب الأبحاث عن الثديات والطيور، هذه الظاهرة تم دراستها بشكل مكثف في العديد من فصائل الضفادع حول العالم. هذه الفصائل المميزة يتم شملها بسبب التركيز في الأغلبية من الأبحاث الحالية.
المراجع
- Nemeth, E; Kempenaers, B; Matessi, G; Brumm, H (2012). "Rock sparrow song reflects male age and reproductive success". PLOS One. 7 (8): e43259. doi:10.1371/journal.pone.0043259. PMC . PMID 22927955.
- Pfaff, JA; Zanette, L; MacDougall-Shackleton, SA; MacDougall-Shackleton, EA (Aug 22, 2007). "Song repertoire size varies with HVC volume and is indicative of male quality in song sparrows (Melospiza melodia)". وقائع الجمعية الملكية. 274 (1621): 2035–40. doi:10.1098/rspb.2007.0170. PMC . PMID 17567560.
- Hamao, Shoji (2012). "Acoustic structure of songs in island populations of the Japanese bush warbler, Cettia diphone, in relation to sexual selection". Journal of Ethology. 31 (1): 9–15. doi:10.1007/s10164-012-0341-1.
- Hall, ML; Kingma, SA; Peters, A (2013). "Male songbird indicates body size with low-pitched advertising songs". PLOS One. 8 (2): e56717. doi:10.1371/journal.pone.0056717. PMC . PMID 23437221.
- Bolund, Elisabeth; Schielzeth, Holger; Forstmeier, Wolfgang (2012). "Singing activity stimulates partner reproductive investment rather than increasing paternity success in zebra finches". Behavioral Ecology and Sociobiology. 66 (6): 975–984. doi:10.1007/s00265-012-1346-z.
- Charlton, B. D.; Ellis; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). "Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males". Animal Behaviour. 84 (6): 1565–1571. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
- Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). "Body size and sexual selection in the koala". Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (6): 1229–1235. doi:10.1007/s00265-010-1136-4.
- Wilkins, M. R.; Seddon, N.; Safran, R. J. (2013). "Evolutionary divergence in acoustic signals: causes and consequences". Trends in Ecology & Evolution. 28 (3): 156–66. doi:10.1016/j.tree.2012.10.002. PMID 23141110.
- Voigt, Christian C.; Behr, Oliver; Caspers, Barbara; von Helversen, Otto; Knörnschild, Mirjam; Mayer, Frieder; Nagy, Martina (2008). "Songs, Scents, and Senses: Sexual Selection in the Greater Sac-Winged Bat, Saccopteryx bilineata". Ecology. 89 (6): 1401–1410. doi:10.1644/08-mamm-s-060.1.
- Logan, C. J. & Clutton-Brock, T. H. Validating methods for estimating endocranial volume in individual red deer (Cervus elaphus). Behavioural processes 2013; 92, 143–6 نسخة محفوظة 22 سبتمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
- Goller, K. V; Fickel, J.; Hofer, H.; Beier, S.; East, M. L. (2013). "Coronavirus genotype diversity and prevalence of infection in wild carnivores in the Serengeti National Park, Tanzania". Archives of Virology. 158 (4): 729–34. doi:10.1007/s00705-012-1562-x. PMID 23212740.
- Wilczynski, W.; McClelland, B. E.; Rand, A. S. (1993). "Acoustic, auditory, and morphological divergence in three species of neotropical frog". Journal of Comparative Physiology A. 172 (4): 425–438. doi:10.1007/bf00213524.
- Gridi-Papp, M.; Rand, A. S.; Ryan, M. J. (2006-05-04). "Animal communication: Complex call production in the túngara frog". Nature. 441 (7089): 38. doi:10.1038/441038a. ISSN 0028-0836. PMID 16672962. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019.
- Davies, N.B.; Halliday, T.R. (November 1979). "Competitive mate searching in male common toads, Bufo bufo". Animal Behaviour. 27: 1253–1267. doi:10.1016/0003-3472(79)90070-8. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019.
- Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978-08-17). "Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo". Nature. 274 (5672): 683–685. doi:10.1038/274683a0. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016.
- Nakano, Ryo; Takanashi, Takuma; Surlykke, Annemarie; Skals, Niels; Ishikawa, Yukio (2013-06-20). "Evolution of deceptive and true courtship songs in moths". Scientific Reports. 3: 2003. doi:10.1038/srep02003. PMC . PMID 23788180. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2019.
- Hedrick, A. V. (2000). "Crickets with extravagant mating songs compensate for predation risk with extra caution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1444): 671–675. doi:10.1098/rspb.2000.1054. PMC . PMID 10821611.
- Hedrick, AV (1986). "Female preferences for male calling bout duration in a field cricket". Behavioral Ecology and Sociobiology. 19: 73–77. doi:10.1007/bf00303845.
- Hedrick, A.; Perez, D.; Lichti, N.; Yew, J. (2002). "Temperature preferences of male field crickets (Gryllus integer) alter their mating calls". Journal of Comparative Physiology A. 188 (10): 799–805. doi:10.1007/s00359-002-0368-9. PMID 12466955.
- Bahr, P. H. "On the "bleating" or "drumming" of the snipe (Gallinago coelestis)." Proceedings of the Zoological Society of London. Vol. 77. No. 1. Blackwell Publishing Ltd, 1907
- Gray, Patricia M.; et al. (1915). "Enhanced: The Music of Nature and the Nature of Music". Science Online. 291: 52–54.
- Alonso, Juan C.; et al. (2010). "Correlates of male mating success in great bustard leks: the effects of age, weight, and display effort". Behavioral Ecology and Sociobiology. 64 (10): 1589–1600. doi:10.1007/s00265-010-0972-6. hdl:10261/76985.
- Freeman, Angela R.; Hare, James F. (2015-04-01). "Infrasound in mating displays: a peacock's tale". Animal Behaviour. 102: 241–250. doi:10.1016/j.anbehav.2015.01.029. مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2016.
- Hawkins, A. D.; Just Rasmussen, Knud (1978). "The calls of gadoid fish". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 58 (4): 891–911. doi:10.1017/s0025315400056848.
- Takanashi, Takuma; Nakano, Ryo; Surlykke, Annemarie; Tatsuta, Haruki; Tabata, Jun; Ishikawa, Yukio; Skals, Niels (2010-10-04). "Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones". PLOS One. 5 (10): e13144. doi:10.1371/journal.pone.0013144. ISSN 1932-6203. PMID 20957230.