النهاية المحورية أو نهاية عصبية أو مطراف المحوار (Axon terminal) (تُدعى كذلك الأزرار المشبكيّة أو الأزرار الانتهائيّة) هي نهاية المحوار لخلية عصبية يحصل عندها انتقال جهد الفعل من جسم الخلية العصبية إلى خلية أخرى.[1][2][3] أي أنها النهايات القاصية لتفرعات المحوار العصبيّ. فالمحوار، والذي يُدعى بالليف العصبيّ أيضاً، عبارة عن تمادٍ طويل ونحيل للخليّة العصبيّة أو العصبون، يقوم بنقل النبضات الكهربائيّة المُسمَّاة كمونات العمل بعيداً عن جسم الخليّة العصبيّة، بغية نقل هذه النبضات إلى خلايا عصبيّة أُخرى أو خلايا عضليّة أو غدد.
| نهاية محورية |
|---|
تتصل العصبونات فيما بينها بهيكليّة مُعقّدة للغاية، وتستخدم العصبونات الإشارات الكهروكيميائيّة (الكهربائيّة الكيميائيّة) والمواد الكيماويّة الناقلة العصبيّة لنقل النبضات من عصبون إلى آخر؛ حيث تنفصل النهايات المحواريّة عن العصبونات المجاورة بفجوة أو فراغ صغير، مُشكِّلاً المشبك العصبيّ، الذي تعبر من خلاله النبضات، واعتماداً على المشبك العصبيّ، يُطلق على النهاية المحواريّة والعصبون الذي تفرعت منه اسم العصبون "قبل المشبكيّ".
إطلاق النبضات العصبيّة
تُخزَّن النواقل العصبيّة داخل الحويصلات المشبكيّة، والتي تتجمع بدورها تحت غشاء النهاية المحواريّة على الجانب قبل المشبكيّ من المشبك العصبيّ. تختص النهاية المحواريّة بإطلاق النواقل العصبيّة من الخليّة قبل المشبكيّة.[4] إذ تُطلق النهايات مواد الناقل العصبيّة في فراغ يُدعى بالفلح (أو الشقّ) المشبكيّ، يتوضَّع بين النهاية المحوريّة وتغصُّنات العصبون التالي. تتلقى بعدها مستقبلات التغصُّنات في العصبون التالي "بعد المشبكيّ" جزيئات الناقل العصبيّ. أي أن العصبونات لا تتلاقى فيزيائيّاً، ولكنها تتواصل مع بعضها عبر هذه المشابك.[5]
تُصنَّع حويصلات الناقل العصبيّ (التي تُخزَّن داخلها جزيئات الناقل العصبيّ) داخل العصبون، وتُسافر من ثَمّ إلى النهايات القاصية للمحوار، حيث تستقر هناك. تقدح أيونات الكالسيوم شلالاً بيوكيمائياً (كيميائيّ حيويّ) سيؤدي بالنهاية إلى صهر الحويصلات بالغشاء قبل المشبكيّ مُطلقاً محتوياتها في الفلح المشبكيّ خلال 180 ميكروثانية من دخول الكالسيوم.[6] تبدأ بروتينات الحويصلات المشبكيّة، بتحريض من ارتباط أيونات الكالسيوم، تبدأ البروتينات بالتحرّك، مما سيؤدي إلى خلق مسام للانصهار (انصهار الحويصلة المشبكيّة بمنطقة في الغشاء قبل المشبكيّ)، وسيسمح هذا المسام بإطلاق الناقل العصبيّ إلى الفلح المشبكيّ.[7][8] يُطلق على هذه العمليّة اسم "عمليّة الإيماس" (أي قذف الخليّة لمحتوياتها)، وتستخدم الخليّة هذه العمليّة لنضح الحويصلات الإفرازيّة خارج غشاء الخليّة. تحتوي هذه الحويصلات ذات الغشاء على بروتينات ذوَّابة، ستُفرز بدورها إلى البيئة خارج الخلويّة، كما تحتوي الحويصلات على بروتينات غشاء وليبيدات.
رسم خرائط النشاط
قام الدكتور وايد ريغهر، بروفيسور البيولوجيا العصبيّة في مدرسة طب هارفرد في قسم البيولوجيا العصبيّة، بتطوير طريقة لرؤية النشاط المشبكيّ الذي يحدث في الدماغ وظيفياً، حيث تُغيّر صبغة تُضاف، تُغيِّرُ الخصائص الفلوريّة عند دخول الكالسيوم، ويتم تحديد مستويات الكالسيوم باستخدام المجهر الفلوريّ، وبالتالي تحديد تدفق الكالسيوم في الخلايا العصبيّة قبل المشبكيّة.[9] وقد تخصَّص مختبر ريغهر في حركيّة الكالسيوم (أي حركته إلى داخل الخليّة، وسلوكه داخلها) في الغشاء قبل المشبكيّ. وقد درس ريغهر تأثيرات أيونات الكالسيوم على قوّة المشبك.[10][11] ومن خلال دراسة العمليّة والآليات الفيزيولوجيّة، أصبحت بعض الاضطرابات العصبيّة أكثر وضوحاً كالصرع والفصام واضطراب الاكتئاب، إضافة إلى فهم عمليتيّ الذاكرة والتعلُّم بشكل أفضل.[1][12]
انظر أيضاً
- محور عصبي
- شبكة إندوبلازمية
- جهاز غولجي
- مذيلة
- أنبوب نانوي غشائي
- الالتقام
- حويصلة تشابكية
- حويصلة (أحياء)
- مشبك كيميائي
مراجع
- "NINDS Announces New Javits Neuroscience Investigator Awardees" (Press release). المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية. May 4, 2005. مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2009February 6, 2013.
- Regehr, Wade (1999–2008). "Wade Regehr, Ph.D." مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2010July 3, 2013.
- Foster, Sally. "Axon Terminal - Synaptic Vesicle - Neurotransmitter". مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2010February 6, 2013.
- "Axon Terminal". Medical Dictionary Online. مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2017February 6, 2013.
- Foster, Sally. "Axon Terminal - Synaptic Vesicle - Neurotransmitter". مؤرشف من الأصل في 02 يونيو 2010February 6, 2013.
- Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (1981). "Relationship between presynaptic calcium current and postsynaptic potential in squid giant synapse". Biophysical Journal. 33 (3): 323–51. doi:10.1016/S0006-3495(81)84899-0. PMC . PMID 6261850.
- Carlson, 2007, p.56
- Chudler, Eric H. (November 24, 2011). "Neuroscience for kids Neurotransmitters and Neuroactive Peptides". مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2008February 6, 2013.
- Sauber, Colleen. "Focus October 20-Neurobiology VISUALIZING THE SYNAPTIC CONNECTION". مؤرشف من الأصل في 01 سبتمبر 2006July 3, 2013.
- Regehr, Wade (1999–2008). "Wade Regehr, Ph.D." مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2010July 3, 2013.
- President and Fellows of Harvard College (2008). "The Neurobiology Department at Harvard Medical School". مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2008July 3, 2013.
- "Scholar Awards". The McKnight Endowment Fund for Neuroscience. مؤرشف من الأصل في 08 مايو 2004July 3, 2013.
مراجع للاستزادة
- Cragg, Stephanie J.; Greenfield, Susan A. (1997). "Differential Autoreceptor Control of Somatodendritic and Axon Terminal Dopamine Release in Substantia Nigra, Ventral Tegmental Area, and Striatum". The Journal of Neuroscience. 17 (15): 5738–46. PMID 9221772. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019.
- Vaquero, Cecilia F; de la Villa, Pedro (1999). "Localisation of the GABAC receptors at the axon terminal of the rod bipolar cells of the mouse retina". Neuroscience Research. 35 (1): 1–7. doi:10.1016/S0168-0102(99)00050-4. PMID 10555158.
- Roffler-Tarlov, Suzanne; Beart, P.M.; O'Gorman, Stephen; Sidman, Richard L. (1979). "Neurochemical and morphological consequences of axon terminal degeneration in cerebellar deep nuclei of mice with inherited purkinje cell degeneration". Brain Research. 168 (1): 75–95. doi:10.1016/0006-8993(79)90129-X. PMID 455087.
- Yagi T, Kaneko A (1988). "The axon terminal of goldfish retinal horizontal cells: A low membrane conductance measured in solitary preparations and its implication to the signal conduction from the soma". Journal of Neurophysiology. 59 (2): 482–94. PMID 3351572. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019.
- LTP promotes formation of multiple spine synapses between a single axon terminal and a dendrite https://www.nature.com/articles/46574