جهاز السمع هو الجزء من الجهاز الحسي المسؤول عن حاسة السمع.[1][2][3] تعدّ الأذن المستقبل لحاسة السمع بالإضافة لدورها الهام في عملية التوازن. يتم نقل الإشارات العصبية من الأذن إلى الجهاز العصبي المركزي عبر العصب الدهليزي القوقعي (العصب القحفي الثامن).
الجهاز السمعي | |
---|---|
تفاصيل | |
[ ] |
نظرة على الجهاز السمعي
تعمل الأذن الخارجية ممراً لاهتزازات الصوت وتنقلها إلى طبلة الأذن؛ لتزيد من ضغط الصوت في المدى المتوسط من الترددات. تضاعف عظيمات الأذن الوسطى من ضغط الاهتزازات بنحو 20 مرة. تنقل قاعدة الركاب الاهتزازات إلى القوقعة عبر النافذة البيضوية، التي تهز السائل اللمفاوي المحيطي (الموجود خلال الأذن الداخلية)، ويسبب بروز النافذة المدورة للخارج عندما تبرز النافذة البيضوية للداخل.
تمتلئ القنوات الدهليزية والطبلية باللمف المحيطي، وتمتلئ القناة القوقعية الأصغر بينهما باللمف الجواني، وهو سائل يحتوي على تركيزات وشحنات مختلفة للأيونات. تثني اهتزازات اللمف المحيطي الخلايا الخارجية بعضو كورتي (3 خطوط) مسببةً إطلاق بروتين البرستين في قمم تلك الخلايا. يسبب ذلك تحول الخلايا كيميائياً إلى شكل أطول وأكثر انكماشاً (تأثير جسدي حركي)، وتتحرك الحزم الشعرية، ما يؤثر كهربياً على حركة الغشاء القاعدي (تأثير حركي للحزم الشعرية). تكبِّر هذه المحركات (الخلايا الشعرية الخارجية) سعة الموجة المنتقلة بما يفوق 40 مرة. الخلايا الشعرية الخارجية هي خلايا قليلة التغذية العصبية عن طريق العقدة العصبية الحلزونية بحزم عصبية تبادلية تواصلية بطيئة عديمة الميالين (+30 شعرة لكل ليفة عصبية)، يختلف ذلك عن الخلايا الشعرية الداخلية التي تتلقى تغذية عصبية واردة فقط (+30 ليفة عصبية لكل شعرة واحدة) ولكنها غزيرة الاتصال. توجد خلايا شعرية خارجية بعدد يفوق الداخلية بنحو ثلاث إلى أربع مرات. الغشاء القاعدي هو حاجز بين السقالات، بطول الحافة التي تستقر عندها الخلايا الشعرية الخارجية والداخلية. يختلف عرض الغشاء القاعدي وتختلف صلابته للتحكم في ترددات المثالية لتشعر بها الخلايا الشعرية الداخلية. عند القاعدة القوقعية يكون الغشاء القاعدي أضيق ما يكون وشديد الصلابة (عند الترددات العالية)، بينما عند قمة القوقعة يكون أعرض ما يكون وأقلها صلابة (الترددات المنخفضة). يساعد الغشاء السقفي في عملية التكبير في القوقعة على تحفيز الخلايا الشعرية الخارجية (مباشرةً) والخلايا الشعرية الداخلية (خلال اهتزازات اللمف الجواني). يتوازى عرض الغشاء السقفي وصلابته مع الغشاء القاعدي، ويساعد بالمثل في تمايز الترددات.[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14][15]
تُعتبر النواة الزيتونية العلوية، في قنطرة فارول أول تجمع للنبضات الواردة من القوقعتين اليسرى واليمنى. تحتوي النواة الزيتونية العلوية على 14 نواة موصوفة. تحدد الزيتونة العلوية الإنسية الزاوية التي أتى بها الصوت عن طريق حساب الفرق في التوقيت بين القوقعتين اليسرى واليمنى. تطبع الزيتونة العلوية الوحشية مستويات الصوت بين الأذنين، فهي تستخدم الاختلاف في شدة الصوت للمساعدة في تحديد زاوية الصوت. تغذي الزيتونة العلوية الوحشية الخلايا الشعرية الداخلية عصبياً. تغذي النواة البطنانية للجسم المنحرف الخلايا الشعرية الخارجية عصبياً. تثبط النواة الإنسية للجسم المنحرف الزيتونة العلوية الوحشية عبر مادة الجليسين. تمتاز النواة الوحشية للجسم المنحرف بالمناعة ضد الجليسين، وتعمل على التأشير السريع. نواة المحيط الزيتوني الظهرانية هي نواة ترددات عالية. بينما نواة المحيط الزيتوني الظهرانية الوحشية هي نواة ترددات منخفضة. تقوم نواة المحيط الزيتوني البطنانية الوحشية بنفس وظيفة نواة المحيط الزيتوني الظهرانية، ولكنها تعمل في منطقة مختلفة.[16][17][18]
الجسم المنحرف هو موقع تصالب أغلب ألياف نواة القوقعة (عبورها من اليسار لليمين والعكس)، يساعد هذا العبور في تحديد موقع الصوت. تنقسم نواة القوقعة إلى نواة قوقعة بطنانية ونواة قوقعة ظهرانية. تحتوي نواة القوقعة البطنانية على ثلاث أنوية. تنقل الخلايا الشجيرية معلومات التوقيت، ويحدد شكلها متوسط اهتزازات التوقيت. تشفر خلايا تشوبر أو الخلايا النجمية أطياف الصوت (قمم ووديان) عن طريق معدلات الإثارة العصبية المكانية المبنية على قوة المدخلات الصوتية (أكثر من التردد). الخلايا الأخطبوطية هي الأقرب للدقة الزمنية المثلى أثناء الإثارة، إذ تشفر الأكواد الصوتية بالتوقيت. تحتوي نواة القوقعة الظهرانية على نواتين. تستقبل نواة القوقعة الظهرانية المعلومات من نواة القوقعة البطنانية. تدمج الخلايا المغزلية المعلومات لتحديد إشارات الأطياف والموقع (إذا كان الصوت ناشئاً من الأمام أو من الخلف على سبيل المثال). تمتاز ألياف العصب القوقعي (+30 ألف) بالترددات الأكثر حساسية وتستجيب لمدى واسع من المستويات.[19][20][21]
بصورة مبسطة، تُنقل إشارات الألياف العصبية عن طريق الخلايا الشجيرية إلى المناطق ثنائية الأذن في العقدة الزيتونية، بينما تلاحظ الخلايا النجمية قمم ووديان تلك الإشارات، وتستخلص الخلايا الأخطبوطية توقيت الإشارة. يحتوي الفتيل الوحشي على ثلاث أنوية: النواة الظهرانية تستجيب استجابة مثلى للمدخلات من الجانبين وتتميز باستجابات نغمية مركبة، والنواة المتوسطة لها استجابات نغمية واسعة، والنواة البطنانية ذات الاستجابات الواسعة ومتوسطة التركيب. تساعد الأنوية البطنانية للفتيل الوحشي الأكيمة السفلية في فك تشفير السعة المعدلة للأصوات باستجابات طورية وتوترية (النوتات القصيرة والطويلة على الترتيب). تستقبل الأكيمة السفلية المدخلات غير الظاهرة ومنها المدخلات المرئية (الباحة أمام السقف: تحرك العين تجاه الصوت. الأكيمة العلوية: الانتباه والسلوك تجاه المصدر، وحركة العين)، وقنطرة فارول (السويقة المخيخية العلوية: من المهاد إلى المخيخ والتواصل بشأن سماع الصوت والاستجابات السلوكية أثناء التعليم)، والحبل الشوكي (المادة الرمادية المحيطة بالمسال: سماع الصوت والاستجابة الانعكاسية له)، والمهاد. تلك هي الاستجابات التي تقوم بها الأكيمة السفلية في حالة «الاستجابة المباغتة» وردود الفعل الانعكاسية البصرية. بعيداً عن هذا التكامل الحسي، تستجيب الأكيمة السفلية لترددات محددة معدلة السعة، ما يسمح بتحديد طبقة الصوت. وتحدد الأكيمة السفلية اختلافات الزمن في المناطق السمعية ثنائية الأذن.
تنقسم النواة الركبية الإنسية إلى بطنانية (خلايا نقطة اتصال وخلايا نقطة اتصال مثبطة: تتناوب بها الترددات والشدة والمعلومات من الأذنين طوبوغرافياً)، وظهرانية (أنوية النغمات المركبة والواسعة: الاتصال مع المعلومات الجسدية الحسية)، وإنسية (أنوية النغمات المركبة والضيقة والواسعة: نقطة اتصال الشدة والمدة). القشرة السمعية مسؤولة عن إحضار الصوت إلى الوعي والإدراك. تتعرف القشرة السمعية على الأصوات (إدراك الصوت-الاسم) وتتعرف أيضاً على مصدر الصوت وموقعه. القشرة السمعية عبارة عن خريطة طوبوغرافية للترددات وبها حزم عصبية تتفاعل مع التوافقيات والأزمنة وطبقات الصوت المختلفة. القشرة السمعية لدى الأيمن حساسة لتناسق الأنغام، بينما تزيد حساسية القشرة السمعية لدى الأعسر للاختلافات الدقيقة في التتابع الصوتي. تشترك القشرة المخية الأمامية الإنسية الروسترية والبطنانية الوحشية في النشاط أثناء تكوين الذكريات قصيرة الأمد والتعرف على الفضاء النغمي، على الترتيب. تشمل التلافيف الصدغية المستعرضة منطقة فيرنك ووظيفتها، وتشترك بقوة في ربط الصوت بالمشاعر وربط المشاعر بتعبيرات الوجه، وعمليات ذكريات الأصوات. القشرة الشمية الداخلية جزء من «جهاز الحصين» الذي يساعد في تكوين الذكريات البصرية والسمعية ويساعد في تخزينها. يساعد التلفيف فوق الهامشي في فهم اللغة، وهو مسؤول عن الاستجابات العاطفية. يربط التلفيف فوق الهامشي بين الأصوات والكلمات مع التلفيف الزاوي ويساعد في اختيار الكلمات. يدمج التلفيف فوق الهامشي المعلومات اللمسية والبصرية والصوتية معاً.[22][23][24][25][26]
مراجع
- Middlebrooks, J.C. (2009). "Auditory System: Central Pathways". In Squire (المحرر). Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. صفحات 745–752, here: p. 745 f.
- Demanez JP, Demanez L (2003). "Anatomophysiology of the central auditory nervous system: basic concepts". Acta Otorhinolaryngol Belg. 57 (4): 227–36. PMID 14714940.
- Meddean – CN VIII. Vestibulocochlear Nerve - تصفح: نسخة محفوظة 18 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
- Tillotson JK, McCann S (2013). Kaplan medical anatomy flashcards. Kaplan Publishing. .
- Ashwell K (2016). Barron's anatomy flash cards. Barron's Educational Series. .
- "How Does My Hearing Work?". NZ Audiological Society. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 201927 مارس 2016.
- Teudt IU, Richter CP (October 2014). "Basilar membrane and tectorial membrane stiffness in the CBA/CaJ mouse". Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 15 (5): 675–94. doi:10.1007/s10162-014-0463-y. PMC . PMID 24865766.
- Zwislocki JJ (1979). "Tectorial membrane: a possible sharpening effect on the frequency analysis in the cochlea". Acta Oto-Laryngologica. 87 (3–4): 267–9. doi:10.3109/00016487909126419. PMID 443008.
- Canlon B (1988). "The effect of acoustic trauma on the tectorial membrane, stereocilia, and hearing sensitivity: possible mechanisms underlying damage, recovery, and protection". Scandinavian Audiology. Supplementum. 27: 1–45. PMID 3043645.
- Legan PK, Lukashkina VA, Goodyear RJ, Kössi M, Russell IJ, Richardson GP (October 2000). "A targeted deletion in alpha-tectorin reveals that the tectorial membrane is required for the gain and timing of cochlear feedback". Neuron. 28 (1): 273–85. doi:10.1016/S0896-6273(00)00102-1. PMID 11087000.
- Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (June 2003). "Dynamic material properties of the tectorial membrane: a summary". Hearing Research. 180 (1–2): 1–10. doi:10.1016/S0378-5955(03)00073-X. PMID 12782348.
- Gueta R, Barlam D, Shneck RZ, Rousso I (October 2006). "Measurement of the mechanical properties of isolated tectorial membrane using atomic force microscopy". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (40): 14790–5. doi:10.1073/pnas.0603429103. PMC . PMID 17001011.
- Meaud J, Grosh K (March 2010). "The effect of tectorial membrane and basilar membrane longitudinal coupling in cochlear mechanics". The Journal of the Acoustical Society of America. 127 (3): 1411–21. doi:10.1121/1.3290995. PMC . PMID 20329841.
- Richter CP, Emadi G, Getnick G, Quesnel A, Dallos P (September 2007). "Tectorial membrane stiffness gradients". Biophysical Journal. 93 (6): 2265–76. doi:10.1529/biophysj.106.094474. PMC . PMID 17496047.
- Zwislocki JJ, Cefaratti LK (November 1989). "Tectorial membrane. II: Stiffness measurements in vivo". Hearing Research. 42 (2–3): 211–27. doi:10.1016/0378-5955(89)90146-9. PMID 2606804.
- Yang L, Monsivais P, Rubel EW (March 1999). "The superior olivary nucleus and its influence on nucleus laminaris: a source of inhibitory feedback for coincidence detection in the avian auditory brainstem". The Journal of Neuroscience. 19 (6): 2313–25. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999. PMID 10066281.
- Thompson AM, Schofield BR (November 2000). "Afferent projections of the superior olivary complex". Microscopy Research and Technique. 51 (4): 330–54. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X. PMID 11071718.
- Oliver DL (November 2000). "Ascending efferent projections of the superior olivary complex". Microscopy Research and Technique. 51 (4): 355–63. doi:10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J. PMID 11071719.
- Bajo VM, Merchán MA, Malmierca MS, Nodal FR, Bjaalie JG (May 1999). "Topographic organization of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the cat". The Journal of Comparative Neurology. 407 (3): 349–66. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID 10320216.
- Young ED, Davis KA (2002). "Circuitry and function of the dorsal cochlear nucleus". In Oertel D, Fay RR, Popper AN (المحررون). Integrative functions in the mammalian auditory pathway. 15. New York, NY: Springer. صفحات 160–206. doi:10.1007/978-1-4757-3654-0_5. .
- Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (September 2001). "Temporal processing from the auditory nerve to the medial nucleus of the trapezoid body in the rat". Hearing Research. 159 (1–2): 101–16. doi:10.1016/S0378-5955(01)00327-6. PMID 11520638.
- Badre D, Wagner AD (October 2007). "Left ventrolateral prefrontal cortex and the cognitive control of memory". Neuropsychologia. 45 (13): 2883–901. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015. PMID 17675110.
- Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (December 2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anatomy and Embryology. 210 (5–6): 343–52. doi:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.
- Romanski LM, Tian B, Fritz J, Mishkin M, Goldman-Rakic PS, Rauschecker JP (December 1999). "Dual streams of auditory afferents target multiple domains in the primate prefrontal cortex". Nature Neuroscience. 2 (12): 1131–6. doi:10.1038/16056. PMC . PMID 10570492.
- Penniello MJ, Lambert J, Eustache F, Petit-Taboué MC, Barré L, Viader F, Morin P, Lechevalier B, Baron JC (June 1995). "A PET study of the functional neuroanatomy of writing impairment in Alzheimer's disease. The role of the left supramarginal and left angular gyri". Brain : A Journal of Neurology. 118 ( Pt 3) (3): 697–706. doi:10.1093/brain/118.3.697. PMID 7600087.
- Stoeckel C, Gough PM, Watkins KE, Devlin JT (October 2009). "Supramarginal gyrus involvement in visual word recognition". Cortex; A Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior. 45 (9): 1091–6. doi:10.1016/j.cortex.2008.12.004. PMC . PMID 19232583.