الرئيسيةعريقبحث

عتائق

مملكة أحياء

☰ جدول المحتويات

العتائق
العصر: الحقبة السحيقة المبكرة – Recent
Halobacteria.jpg
نوعملحاوات عصوية .سلالة أن أر سي-1، طول كل خلية حوالي 5 ميكرون
المرتبة التصنيفية نطاق،  ومملكة[1] 
التصنيف العلمي
النطاق: بدائيات النوى
الاسم العلمي
Archaea
Woese, Kandler & Wheelis,، 1990
تقسيم:شعب

العتائق[2] (الاسم العلمي: Archaea) وتسمى أيضًا البَدْئِيَات[3] أو البكتيريا القديمة[4] أو الأًصليات أو فوق مملكة الأثريات (الجراثيم العتيقة أو الجراثيم الأصلية) تشكل مملكة ونطاق من الاحياء الدقيقة وحيدة الخلية. العتائق كائنات وحيدة الخلية لا تحوي نواة خلوية وعضيات ذات أغشية فهي من ضمن بدائيات النوى. تصنف عادة على أنها ضمن مملكة الوحدانات أو البدائيات (مونيرا) في التصنيف الحيوي خماسي الممالك. مع ذلك لا يوجد تأكيد على تقارب وراثي عرقي للمجموعات فيه.

صنفت الأصليات في البداية على أنها بكتيريا، حين انها دمجت مع البكتيريا في مجموعة واحدة (archaebacteria) في مملكة الوحدانات. لكن هذا التصنيف لم يعد يستخدم كما كان في السابق. في الوقت الحالي تم الاستعاض عنه بالنظام الثلاثي الممالك في التصنيف الذي يعتبر التصنيفات الرئيسية هي الأصليات، والبكتيريا، وحقيقيات النوى (الاسم العلمي ( Eukaryotes): فبالرغم من أنها بدائية النوى إلا أنها تعتبر أقرب لحقيقيات النوى منها إلى البكتيريا مع اختلافها في كثير من الصفات عن كل منهما.

فيما بعد تم تصنيف الأصليات الي شعب عدة اعتمادا على تحليل عينات الأحماض النووية لمعظمها من البيئات التي تعيش فيها عوضا عن دراستها في المختبر، لذلك يعد تصنيف الأصليات ليس بهذا القدر من السهولة.

تتشابه البكتيريا والبكتيريا القديمة في كونهما ذواتا خلية حيوية بدائية وفي الحجم والشكل بالرغم من وجود بعض الاصليات ذات أشكال غريبة مثل الشكل المسطح والمربعي لخلايا (Haloquadratum walsbyi) الذي يعتبر نوع من البكتيريا القديمة في الهرم التصنيفي للكائنات الحية. في المقابل تختلف البكتيريا القديمة في الجينات ومساراتها الايضية التي تشابه فيها حقيقيات النوى كما هو الحال في الإنزيمات المتعلقة بالترجمة والنسخ الجيني. كما ويختلف الغشاء البلازمي لها عن باقي النطاقات في كونه مكون من الجليسيرول المرتبط بسلاسل هيدروجينية من خلال روابط الايثر المختلفة عن روابط الايستر في النطاقات الأخرى. تستخدم البكتيريا القديمة مصادر طاقة أكثر تنوعا من غيرها مثل: الأمونيا، وأيونات المعادن، وغاز الهيدروجين، والمركبات عضوية كالسكر. وتستطيع البكتيريا القديمة التي تعيش في البيئات المالحة (halotolerant archaea) استخدام أشعة الشمس كمصدر للطاقة، في حين أنواع أخرى تستطيع تثبيت ثاني أكسيد الكربون. لكن لا يستطيع نوع واحد القيام بالعمليتين معا كما هو الحال عند حقيقيات النوى.

تتكاثر البكتيريا القديمة بإحدى الطرق الآتية:

الانشطار الثنائي، والتبرعم، والتجزئة (fragmentation). توصف البكتيريا القديمة بانها من محبات الظروف الصعبة (الاسم العلمي: Extremophile) أي تعيش في البيئات القاسية كالينابيع الساخنة، والمياه المالحة، والمستنقعات، وتجويف الفم، والجلد، وقولون الإنسان. ويكثر انتشارها بأنواع متعددة في المحيطات، حيث تعد العوالق(plankton) من البكتيريا القديمة من أكثر الكائنات الحية انتشارا في العالم.

لا يوجد أمثلة واضحة تبين الأضرار التي يمكن أن تسببها الأصليات. معظم المعلومات التي تم الوصول إليها هي عن الدور الإيجابي والمنافع للبكتيريا القديمة التي تشكل في أحيان كثيرة علاقات تكافلية مع الكائنات الحية الأخرى مثل البكتيريا القديمة التي تعيش بأعداد كبيرة في القناة الهضمية للأغنام والمواشي وتساعد على الهضم فيها.

للبكتيريا القديمة فوائد عدة، منها دورها في دورة الكربون ودورة النيتروجين في الطبيعة. تستخدم البكتيريا القديمة- التي لها القدرة على إنتاج الميثان في حالة التنفس اللاهوائي (methanogens)- في إنتاج الغاز الحيوي، ومعالجة مياه الصرف الصحي. في التكنولوجيا الحيوية تستخدم أيضا أنواع معينة لها القدرة على تحمل الدرجات العالية من الحرارة والمذيبات العضوية.

التصنيف

لجزء كبير من القرن العشرين اعتبرت بدائيات النوى كمجموعة واحدة من الكائنات الحية وتصنفنت على أساس التفاعلات الكيميائية الحيوية والشكل والتمثيل الغذائي، على سبيل المثال حاول علماء الأحياء المجهرية على تصنيف الكائنات الحية الدقيقة على أساس هياكل جدرانها الخلوية، أشكالها، والمواد التي يستهلكونها [5]. في عام 1965 اقترح كل من لينيوس بوبينغ واميل زاكرلاند [6] بدلا من ذلك استخدام تسلسل الجينات في مختلف بدائيات النوى للعمل على كيفية ارتباطها جينيا مع بعضها البعض. هذا الأسلوب معروف باسم علم الوراثة العرقي و هو الأسلوب المستخدم اليوم.

صنفت البكتيريا القديمة لأول مرة كمجموعة منفصلة من بدائيات النوى، في عام 1977 من قبل كارل ووز وجورج فوكس في أشجار النشوء على أساس تسلسل الحمض النووي للحمض النووي الرسول[7] وقد سميت هاتان المجموعات بالبكتيريا القديمة والبكتيريا الحقيقية على أساس أنها ممالك. لاحقا قال كارل ووز بأن هذه المجموعة من بدائيات النوى هو نوع مختلف اختلافا جوهريا، وللتاكيد على هذا الاختلاف، اقترح كارل ووز في وقت لاحق نظام طبيعي جديد من الكائنات الحية مع ثلاث نطاقات منفصلة (حقيقيات النوى، البكتيريا، والبكتيريا القديمة) وقد سميت هذه الثورة بـ(الثورة الوزيانية)[8].

في اللغة الإنجليزية، كلمة الأشياء القديمة اتية من اللغة اللاتينية القديمة حيث ان الممثلون الاوائل من مجال البكتيريا القديمة هي البكتيريا المنتجة للغاز الميثان حيث افترض العلماء ان عملية الايض لديهم تعكس الغلاف الجوي الأرضي البدائي والعصور القديمة للكائنات الحية. لفترة طويلة عرف عن البكتيريا القديمة بانها لا توجد الا في البيئات القاسية مثل الينابيع الساخنة و البحيرات المالحة، لكن مع دراسة مواطن جديدة تم اكتشاف المزيد من البكتيريا القديمة مثل البكتيريا محبات الملوحة [9] و البكتيريات الشديدة محبات للملوحة، بنهاية القرن العشرين شمل وجود البكتيريا القديمة البيئات الغير قاسية أيضا.

اليوم، العتائق معروفة بكونها مجموعة كبيرة و متنوعة من الكائنات الحية التي تم توزيعها على نطاق واسع في الطبيعة و شائعة في جميع البيئات. هذا التقدير و النتشار للبكتيريا القديمة اتى من (تفاعل البلمرة المتسلسل) لكشف بدائيات النوى عن غيرها من العينات البدائية عن طريق تحليل الجينات الريبوسومية [10]. هذا يسمح بالكشف و تحديد الكائنات التي لم يتم زراعتها في المختبر[11][12].

التصنيف الحالي:

تصنيف العتائق وبدائيات النوى بشكل عام، هو حقل مستمر وواسع. وتهدف نظم التصنيف الحالية لتنظيم العتائق إلى مجموعات من الكائنات الحية التي تتشارك في السمات الهيكلية والاسلاف المشتركة [13]. هذه التصنيفات تعتمد بشكل كبير على تسلسل جينات الحمض النووي الريبي الريباسي للكشف عن العلاقات بين الكائنات الحية (علم الوراثة العرقي الجزيئي)[14]. العديد من الأنواع من البكتيريا القديمة المزروعة والمتحقق منها تتضمن نوعين من الشعب الرئيسة (البكتيريا القديمة العريضة) و(البكتيريا القديمة المصدرية)، وهناك مجموعات أخرى أنشأت مؤقتا، على سبيل المثال الأنواع الغريبة مثل البكتيريا الصغروية وضعت في شعبة خاصة اسمها (البكتيريا القديمة الصغروية)[15] وهناك شعبة أخرى مثل البكتيريا القديمة الشابة التي تحتوي على مجموعة صغيرة من محبات الحرارة التي تتشارك صفات مشتركة من الشعبتين الرئيسيتين ولكنها أقرب للبكتيريا القديمة المصدرية[16]. اكتشفت أنواع أخرى من البكتيريا القديمة التي ترتبط بشكل بعيد لأي من تلك الشعب، مثل: (بكتيريا منجم ريتشموند المحبة للحموضة) التي اكتشفت في 2006 وهي من أصغر الكائنات الحية المعروفة[17]. الشعبة الأعلى من البكتيريا القديمة تتضمن البكتيريا القديمة العجيبة والبكتيريا القديمة الفجرية والبكتيريا القديمة المصدرية والبكتيريا القديمة الشابة، وهذه الشعبة قد تكون لها أصل لحقيقيات النوى.

مفهوم تحرير الأنواع:

تصنيف البكتيريا القديمة امر مثير للجدل، ويعرف علم الأحياء النوع إلى الكائنات الحية ذات الصلة. وهناك معنى آخر للنوع بأنه: الكائنات التي تستطيع التزاوج مع بعضها البعض والإنجاب، ولكن لا يوجد اي فائدة للتعريف هذا لأن البكتيريا القديمة تتكاثر لاجنسيا [18]. 

البكتيريا القديمة تظهر مستويات عالية من نقل الجينات العرضي بين الأنساب. و يرى بعض الباحثون أن الأفراد يمكن تصنيفها إلى فئات سكانية حيث أن الأنواع تكون متشابهة، نظرا للتشابه للجينوم ونقل الجينات من خلايا أقل شبها ببعضها البعض كما في جنس Ferroplasma [19].

من جهة أخرى، هناك دراسات في Halorubrum وجدت نقل جيني كبير من وإلى جينومات إلى غير من السكان الأقل صلة مما يحد من تطبيق هدا المعيار في التصنيف، قلق آخر هو أنه إلى أي حد يمكن أن تكون التسميات ملائمة و ذات معنى.

الشكل

يتراوح قطر البكتيريا القديمة الواحدة من0.1 ميكرومتر إلى أكثر من 15 ميكرو متر.وتحدث في أشكال مختلفة، شائعاً على شكل كروي، عصوي (قضبان)، اللوالب أو الصفائح. أشكال آخرى تشمل خلايا لولبية غير منتظمة كما في Sulfolobus، وشكل خيوط (كالإبرة) قطرها أقل من نصف واحد ميكرومتر كما في Thermofilum، والأغلبية على شكل قضبان مستطيلة تماماً كما في مستحرة متقلبة and Pyrobaculum. ومسطحة الشكل كما في Haloquadratum walsbyi. البكتيريا القديمة مربعة الشكل تعيش في البرك المالحة، هذه الاشكال غير المعتادة غالباً يتم الحفاظ عليها عن طريق كلامن الجدار الخلوي والهيكل الخلوي الخاص بالخلايا بدائية النوى. البروتينات المرتبطة بالهيكل الخلوي للكائنات الحية الاخرى تتواجد ايضا في البكتيريا القديمة وفي الخيوط داخل خلاياها ولكن على عكس الكائنات الحية الاخرى فان فهمنا لهذة المكونات الخليوية ضعيف. Thermoplasma و Ferroplasma تفتقد إلى جدار الخلية وهذا يعني أنها غير منتظمة الشكل، ويمكن تشبيهها بالأميبا.

تشكل بعض الأصناف تجمعات أو خيوط من الخلايا يصل طولها إلى 200 ميكرومتر، هذه الكائنات يمكن أن تكون بارزة في Biofilm. خصوصاً الخلايا المتجمعة من مستحرة مكورة coalescensتتحد معاً في المزارع الخلوية وتشكل وحدة من الخلايا الضخمة. البكتيريا القديمة من جنس Pryodiotuim تنتج مستعمرة متعددة الخلايا المعقدة تتضمن صفوف طويلة، وأنابيب مجوفة رقيقة تسمى القنوات المصغرة تمتد من أسطح الخلايا وتصل إلى التجمع الكثيف. غير ثابتة وظيفة هذه القنوات المصغرة لكن تسمح بالاتصال وتبادل الغذاء مع المجاورين. ويوجد مستعمرات من أصناف متعددة مثل تجمع (سلسلة من الآلئ) الذي تم اكتشافه في عام 2001 في مستنقع ألماني. أنواع العتائق العريضة المدورة ذات المستعمرات البيضاء موزعة على طول خيوط رقيقة يمكن أن يصل مدى طولها 15 سم هذه الخيوط مكونة من نوع محدد من البكتيريا.

تركيب البكتيريا وعملية تطورها

البكتيريا القديمة والبكتيريا لها بنية خلية متماثلة ولكن تنظيم الخلية وضبطها يجعل البكتيريا القديمة على حدى مثل البكتيريا، البكتيريا القديمة تفتقر إلى العضيات والأغشية الداخلية [20] وعادة ما يحدها أغشية على جدار الخلية والتي تسبح باستخدام واحداً أو أكثر من الأسياط [21]، هيكلياً البكتيريا القديمة مماثلة للبكتيريا موجبة الجرام حيث أن لديها غشاء بلازمي وحيد وجدار خلية وتفتقر إلى الفضاء المحيط بالجبلة، أما الاستثناء لهذا التركيب فهو البكتيريا التي تعيش في الفتوحات الحرارية المائية والتي تمتلك جبلة كبيرة محيطة تحتوي على حويصلات لها غشاء ولكنها غير محاطة بغشاء خارجي [22].

تركيب الأغشية

  • في الأعلى فسفوليد للبكتيريا القديمة.
  • سلاسل ايزوبرين.
  • الروابط.
  • مجموعة فوسفات.
  • جليسرين.
  • فوسفوليد بكتيرية أو حقيقيات النوى.
  • سلالسل الأحماض الأمينية.
  • روابط الأستر.
  • مجموعة فوسفات في الأسفل.
  • طبقة ثنائية الدهون من البكتيريا وحقيقيات النوى.
  • الدهن أحادي الطبقة.

أغشية البكتيريا القديمة مصنوعة من جزيئات تختلف بشدة عن تلك الموجودة في غيرها من أشكال الحياة ما يعني أنها مرت بنقطة ضغط بالكتيريا وتحقيقيات النوى[23]، في جميع الكائنات الحية أغشية الخلايا مصنوعة من جزيئات معروفة بالدهون الفوسفاتية هذه الجزيئات لها جزء قطبي يذوب في الماء (رأس الفوسفات) ودهنية غير قطبية لا ذيل لها وهذه الأجزاء غير المتشابهة من قبل شاردة الجليسرين في الماء الدهون الفوسفاتية العنقودية تكون رؤوسها موجهة للماء، أما ذيلها يتوجهه بعيداً عن الماء، الهيكل الرئيسي في أغشية الخلايا هي طبقه مزدوجة من الدهون الفوسفاتية وهو ما يسمى بالدهون ثنائية الطبقة هذه الدهون الفوسفاتية غير عادية في أربع طرق، البكتيريا وحقيقيات النوى لها أغشيه تتكون أساساً من جليسيرين (استر) في حين أن البكتيريا القديمة لها أغشية مكونة من دهون جليسيرين (الايثر)[24].

الفرق هو نوع السندات التي تنضم إلى الدهون وإلى شاردة الجليسرين في دهون الايستر تكون سندات ايستر، في حين أن في الايثر تكون سندات الايثر أكثر مقاومة من سندات الايستر وهذا الاستقرار هو الذي يساعد البكتيريا القديمة على البقاء في درجات حرارة قصوى وبيئات حماية وقلوية جداً [25].

تحتوي البكتيريا وحقيقات النوى على نسبة من دهون الايثر ولكن على عكس البدائيات هذه الدهون ليست أجزاء أساسية من الأغشية. الكيميائية الفراغية لل (Glycerol moiety) على عكس تلك الموجودة في باقي الكائنات الحية (Glycerol moiety )، يمكن أن تظهر على شكلين التي هي صور طبق الأصل لبعضها البعض، وتسمى الشكل اليميني والشكل اليساري، في علم الكيمياء تعرف هذه الأشكال بالمقابلات الضوئية، كما أن اليد اليمنى لا تلائم القفازة لليد اليسرى، فالفسفورية اليمنى عموماً لا يمكن استخدامها بإنزيمات تكيفت للشكل اليساري، هذا يقترح أن البدائيات تستخدم إنزيمات مختلفة كلياً لتوليف الفسفورية عن التي تستخدمها البكتيريا وحقيقات النوى، هذه الإنزيمات تطورت في وقت مبكر من تاريخ الحياة، مما يدل على انقسام مبكر من المجالات الاخرى[23]، ذيول الدهون البدائية كيميائياً مختلفة عن الكائنات الحية الأخرى، تقوم الدهون البدائية أو دهون البكتيريا القديمة على سلسلة (isoprenoid) جانبية و تكون سلاسل طويلة ومتعددة الفروع الجانبية وأحياناً حلقات سكلوبروبان أو سايكلوهكسان [26]، هذا يتناقض مع الأحماض الدهنية الموجودة في أغشية الكائنات الحية الأخرى التي تمتلك سلاسل مستقيمة من دون فروع أو حلقات على الرغم من أن ال الايسوبيرندس (isoprenoids) تقوم بدور مهم في الكيمياء الأحيائية في كثير من الكائنات الحية الأخرى، فقط البدائيات تستخدمها لإنتاج الدهون الفوسفاتية، هذه السلاسل المتفرعة ربما تساعد الأغشية البكتيريا على منع تسرب في درجات الحرارة العالية [27] في بعض البدائيات، يتم استبدال طبقة ثنائية الدهون عن طريق أحادي الطبقة في الواقع، العتقية أو الدهون تلحم ذيول جزئين فسفورية مستقلة في جزيء واحد مع إثنين من الرؤوس القطبية (bolaamphiphile) هذا الانصهار قد يجعل الأغشية أكثر جموداً أو أكثر قدرة على مقاومة البيئات القاسية [28]، على سبيل المثال الدهون في الـ( Ferroplasma ) تعتبر من هذا النوع، التي يعتقد أنها تساعد هذه الكائنات للبقاء أو النجاة في بيئتها الحمضية جداً [29]

جدار الخلية والأسواط

أغلب الدهون (ولكن ليس الثيرموبلازم وفيروبلازم) تمتلك جدار خلية [30] في أغلب الدهون الجدار مجمع من بروتينات سطحية الطبقة، التي شكلها ( S-layer) أو طبقة سطحية [31] الطبقة السطحية أو (S-layer) هي صفيف جامدة من جزئيات البروتين التي تغطي الجانب الخارجي من الخلية [32] والتي تشبه الدرع هذه الطبقة توفر كل من الحماية الكيميائية والفيزيائية، ويمكن أن تمنع الجزئيات من منع إتصال غشاء الخلية[33]، على عكس البكتيريا والدهون التي تفتقر إلى بيبتيدوغلايكان في جداران خليتهم [34] ميثانوبكتيريا التي تمتلك جدار خلية يحتوي على pseudopeptidoglycan))الذي يشبه (eubacterial peptidoglycan) في التشكل، والوظيفة، وفي البنية الفزيائية، ولكن (pseudopeptidoglycan) يختلف من حيث التركيب الكيميائي يفتقر لأحماض الـ(D-amino acids and N-acetylmuramic acid). [35]

الأسواط القديمة تعمل مثل سياط البكتيريا هي التي تحرك السيقان الطويلة من المحركات التدويرية والتي تعمل بواسطة القاعدة، تعمل هذه المحركات بالطاقة التي تدرج البروتونات عبر الغشاء، لكن سياط العتيقة مختلفة لا سيما في التكوين والتنمية[21]، هذين النوعين من السياط تطورت من أسلاف مختلفة، السوط البكتيري يشارك سلف مشترك مع نظام إفراز نوع 3[36]، في حين عتيقة السياط يبدو أنها قد تطورت من البكتيريا نوع 4 الشعرة [37] وعلى النقيض من السوط البكتيري وهو أجوف ويتم تجميعها من قبل مفارز تتحرك صعوداً المسام المركزي لغيض من السياط، وقد تم تجميع سياط العتيقة بإضافة وحدات فرعية في القاعدة. [38]

 العمليات الأيضية

البكتيريا القديمة متنوعة للغاية تتراوح من أكسدة الأمونيا بواسطة Nitrosopumilates، أو أكسدة كبريتيد الهيدروجين أو الكبريت كما هو في Sulfolobus باستخدام الاكسجين أو ايونات المعادن كمستقبلات الإلكترون.

البكتيريا القديمة الضوئية المستخدمة للطاقة الكيميائية على شكل ATP كما هو في Halobacteria، بحيث تحتوي على مضخات تنشيط الضوء كما هو Bacteriorhodspin و Halorhodspin يتم توليد تدرج من الأيونات من خلال ضخ الأيونات خارج الخلية عبر غشاء البلازما. تختزن الطاقة في هذه التدرجات الكهروكيميائية ثم يتم تحويلها ATP عن طريق ATP Synthase هذه العملية شكل من أشكال phtophosphorylation. قدرة هذه المضخات الموجهه للضوء لنقل الأيونات عبر الأغشية يعتمد على التغييرات في بنية العامل المساعد الريتينول الموجود في وسط البروتينات.

أنواع التغذية في العمليات الأيضية للبكتيريا القديمة:

أنواع التغذية مصدر الطاقة مصدر الكربون مثال
ضوئي التغذيةs ضوء الشمس المركبات العضوية
ملحاء عصوية
جمادي التغذيةs مركبات غير عضوية مركبات عضوية أو عملية تثبيت الكربون Ferroglobus

,Methanobacteria

orPyrolobus

Organotrophs مركبات عضوية مركبات عضوية وعملية تثبيت الكربون Pyrococcus

, Sulfolobus

orميثانيات رزمية

تكاثرها

تتكاثر البكتيريا القديمة لاجنسيا عن طريق الانشطار الثنائي أو الانشطار المتعدد أو التجزئة أو عن طريق التبرعم، أما الانقسام المنصف فلا يحدث، نتيجة لذلك إن وجد نوع من البكتيريا القديمة على أكثر من شكل فإن جميعها تمتلك نفس المادة الوراثية.[39] يتحكم في انقسام الخلية في دورة الخلية: بعد أن يتم تضاعف الكروموسومات وفصل الكروموسومات الابنة تنقسم الخلية.[40] كما أن دورة الخلية في جنس ال Sulfobus الدورة لديها خصائص مشابهة لكلا من البكتيريا وحقيقات النوى.[41]

في البكتيريا القديمة البروتين المسؤول عن انقسام الخلية هو FtsZ، والذي يشكل حلقة انكماش حول الخلية، ومكونات الحاجز الذي يتم بناؤه في مركز الخلية مماثلة لنظيرتها البكتيرية.[40]

كلا من البكتيريا والخليل حقيقة النوى تستطيع إنتاج أبواغ لكن البكتيريا القديمة لا تستطيع إنتاجها،[42] بعضلاأنواع البكتيريا القديمة المحبة للملوحة تخضع لتحولات في المظهر، بما في ذلك زيادة سمك الجدار الخلوي لمقاومة التغييرات الإسموزية، وبالتالي يسمح لها بالعيش في التركيزات المنخفضة الملوحة، ولكنها تساعد فقط على العيش في مواطن جديدة.

علم الوراثة (الجينات)

البكتيريا القديمة عادة لديها صيغة كرموسوم دائري أحادي [43] الذي يمكن أن يصل أكبر حجم له (5,751,492 زوج قاعدي) وذلك أثناء نشاط المايتوكندريا [44] وهو أكبر محتوى موروثي معروف من البكتيريا القديمة أصغر مجموع وراثي ل (nano archaeum equitnus) يتكون من (885,490) زوج قاعدي، وهو 10/1 من الحجم وأصغر محتوى موروثي معروف من البكتيريا القديمة وتقدر احتوائها على 537 جين[45]

وهناك أجزاء مستقلة صغيرة من DNA تدعى البلازما وجدت أيضا في البكتيريا القديمة قد ينتقل البلازميد بين الخلايا بواسطة إتصال أحادي في عملية مشابهة للاقتران البكتيري [46] (Sulfolobus) تصاب مع DNA بفايروس [47](STSV 1)، البكتيريا القديمة يمكن أن تصاب بفيروسات الحمض النووي المزدوجة والتي ليس لها أي علاقة بأي شكل من أشكال الفيروسات ولها مجموعة متنوعة من الأشكال غير العادية بما فيها أشكال زجاجات ومقامع أو دموع [48]، وتم دراسة هذه الفيروسات بشكل مفصل في البكتيريا المحبة للماء خصوصاً أوامر (sulfolobus) و متقلبة الحرارة [49].

ويوجد مجموعتان منفردتان من فيروسات الحمض النووي تصيب البكتيريا القديمة حديثاً تم عزلها إحدى هذه المجموعات تمثل بالفيروسات متعددة الأشكال المالحة الحمراء والذي يصيب البكتيريا القديمة المحبة للملوحة [50]، الجدير بالذكر أن الفيروس الأخير لديه أكبر موروث وراثي حتى الآن والدفاعات عند هذه الفيروسات قد تنطوي على تدخل الحمض النووي الرايبوزي من تسلسلات الحمض النووي المتكررة التي تربط الجينات بالفيروسات [51]، البكتيريا القديمة تتميز وراثياً عن البكتيريا وحقيقيات النوى ومع حوالي 5% من البروتينات المشفرة بواسطة المحتوى الموروثي للبكتيريا القديمة ما يجعلها فريدة في مجالها على الرغم من أن معظم هذه الجينات الفريدة ليس لها وظيفة معروفة [52] وبين ما تبقى من البروتينات الفريدة من نوعها والتي لديها وظيفة وتم تحديدها، معظمها ينتمي إلى البكتيريا القديمة العريضة وتشارك في إنتاج الميثان، البروتينات القديمة والبكتيريا، وحقيقيات النوى تتشارك في تشكيل نواة مشتركة في وظيفة الخلية وتتعلق معظم هذه الوظائف بالنسخ والترجمة والتمثيل الغذائي للنيوكليوتيدات [53]

ومن الميزات الأخرى التي تميز البكتيريا القديمة هي تنظيم الجينات التي تقوم بوظائف مترابطة (ذات صلة ) مثل الإنزيمات التي تحفز الخطوات في المسار الأيضي في قواعد الصمامات الدقيقة وهناك اختلافات كبيرة في جينات الحمض النووي الفعال (tRNA) والأخير أمين للحمض النووي الرايبوزي الفعال الخاص بها [53]، النسخ في البكتيريا القديمة يشبه النسخ في حقيقيات النوى أكثر من النسخ في البكتيريا ومع بلمرة الحمض النووي الرايبوزي في البكتيريا القديمة تصبح قريبة جداً من نظيرها في حقيقيات النوى [54] بينما الترجمة في البكتيريا القديمة تظهر إشارات مشابهة في البكتيريا وحقيقيات النوى [55] على الرغم من أن البكتيريا القديمة لها نوع واحد من بوليمرات الحمض النووي الرايبوزي إلا أن تركيبها ووظائفها في النسخ تبدو قريبة ومشابهة لتلك في حقيقيات النوى ومع ذلك وظيفة النسخ في البكتيريا القديمة هي أقرب إلى تلك في البكتيريا [56]، ومعالجة الحمض النووي الرايبوزي هو أبسط كما هو عليه في حقيقيات النوى لأن معظم جينات البكتيريا القديمة تفتقر إلى الأنترونات على الرغم أن هناك العديد من الأنترونات في الحمض النووي الرايبوزي الفعال[57] وقد تحدث الأنترونات في ترميز البروتينات في الجينات.[58]

نقل الجينات والتبادل الوراثي المحبة للماء البركاني محلول ملحي حاد (archeon ) وتشكل جسور السيتوبلازما بين الخلايا التي تستخدم لنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى [59] عندما تتعرض (hyper thermophilic archea salfolobus solfataricus) [60] والبكتيريا التي تنمو على درجات حموضة عالية [61] للحمض النووي التالف فإنها تسبب الأشعة فوق البنفسجية بليوميسين وميتوميسين C، ومجموعة أنواع محددة من الخلوية انتجت وتجمعت في S. سولفاتاريكاس (Solfataricus) لا يمكن أن يكون أنتج بواسطة ضغوطات فيزيائية كدرجة الحموضة وتحول درجة الحرارة [60] مشيراً إلى أن التجميع أنتج بسبب تلف الحمض النووي، والتجميع الخلوي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية بواسطة تبادل الكروموسومات مع ارتفاع وتيرة في بكتيريا عالية الحموضة، تجاوزت معدلات إعادة تركيب تلك البيئات غير المسببة بنسبة تصل إلى ثلاث درجات. يفترض[60](Frols) و [61](Ajon) وآخرون أن التجمع الخلوي يعزز أنواع محددة من ناقلات الحمض النووي بين خلايا sulfolobus من أجل إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المثلي، قد يكون هذا الرد شكل بدائي من التفاعل الجنسي على غرار أنظمة التحول البكتيرية التي ترتبط أيضاً مع نقل أنواع محددة من الحمض النووي بين الخلايا مما يؤدي إلى إصلاح، وإعادة تركيب الحمض الننوي المثلي التالف[62].

بيئيا

مواطن تواجدها

تتواجد البكتيريا القديمة على نطاق واسع من المواطن، وكجزء رئيسي من النظم البيئية العالمية،[63] قد تشكل البكتيريا القديمة 20% من الخلايا الميكروبية في المحيطات،[64] إن البكتيريا القديمة المحبة للظروف القاسية تعد أول نوع تم اكتشافه من البكتيريا القديمة،[65] وفي الواقع بعض أنواع البكتيريا القديمة تستطيع العيش في درجات حاراة مرتفعة غالبا فوق °100 سلسيوس غالبا توجد في السخانات، والمنافس الحرمائية، وآبار النفط، وتشمل المواطن الأخرى الشائعة المواطن الباردة الباردة جدا وشديدة الملوحة والحمضية والمياه القلوية، ومع ذلك يوجد أيضا البكتيريا القديمة المحبة للظروف المعتدلة حيث تنمو في المستنقعات والأهوار ومياه الصرف الصحي والمحيطات وقنوات الجهاز الهضمي والتربة.[63]

أعضاء البكتيريا القديمة المحبة للظروف القاسية تنتمي لأربع مجموعات فسيولوجية رئيسية هي المحبة للملوحة، والمحبة للحرارة، والمحبة للحموض، والمحبة للقواعد.[66] هذه ليست شاملة ولا تخص مجموعة معينة أو تخص شعبة معينة، ولا غير متقاطعة، لأن بعض أنواع البكتيريا القديمة تنتمي إلى أكثر من مجموعة، ومع ذلك فإنها نقطة انطلاق جيدة للتصنيف.

البكتيريا القديمة المحبة للملوحة والتي تضم جنس الملحاء، تعيش في البيئات المالحة للغاية مثل البحيرات المالحة، وتفوق عدد نظرئها من البكتيريا التي التي تعيش في الأوساط المعتدلة الملوحة بحوالي أكثر من 20-25 %.[65] البكتيريا القديمة المحبة للحرارة تنمو أفضل ما يمكن على درجات الحرارة فوق 45° سلسيوس. في الأماكن مثل الينابيع الحارة، البكتيريا القديمة المحبة للحرارة العالية جدا تنمو بشكل مثالي على درجات الحرارة أعلى من 80° سلسيوس.[67] أما سلالة 116 من البكتيريا القديمة Methanopyrus kandleri تستطيع أن تنمو على درجة حرارة 122°سلسيوس وهي أعلى درجة حرارة سجلت لأي كائن حي.[68]

أنواع أخرى من البكتيريا القديمة تتواجد في الأوساط الحامضية جدا أو القلوية.[66] على سبيل المثال واحدة من أكثر البكتيريا المحبة للحموضة العالية Picrophilus torridus والتي تنمو على pH صفر والذي يعادل 1.2 مولار من حمض الكبيرتيك.

هذه المقاومة العالية للبيئات القاسية جعلت البكتيريا القديمة محور التكهنات حول الخصائص الممكن للحياة خارج كوكب الأرض[69] حيث أن بعض المواطن ذات الظروف القاسية لا تختلف عن تللك الموجودة على سطح المريخ [70] الأمر الذي أدى إلى اقتراح وجود ميكروبات حية يمكن نقلها بين الكواكب بواسطة النيازك.[71]

في الآونة الأخيرة، أظهرت العديد من الدراسات أن البكتيريا القديمة موجودة ليس فقط في البيئات الحارة ومتوسطة الحرارة، ولكنها أيضا تتواجد بأعداد كبيرة في البيئات ذات الحرارة المنخفضة، على سبيل المثال البكتيريا القديمة شائعة في المحيطات الباردة مثل البحار القطبية.[72] والأهم من ذلك أن هنالك أعداد كبيرة من البكتيريا القديمة موجودة في جميع محيطات العالم في المواطن غير القاسية بين العوالق (كجزء من picoplankton).[73] وعلى الرغم من أن البكتيريا القديمة يمكن تتواجد بأعداد كبيرة (تصل إلى 40% من الكتلة الحيوية البيولوجية) تقربيا ولا واحدة من هذا الأنواع تم فصلها ودراستها وزراعتها في بيئة نقية [74] وكنتيجة لذلك فإن فهمنا لدور البكتيريا القديمة في البيئة البحرية أولي وغير متطور، وبالتالي بيقى تأثيرها الكامل على الدورات الكيميائية الجغرافية البيولوجية غير معروف إلى حد كبير.[75] بعض البكتيريا القديمة المصدرية البحرية لديها القدرة على النترجة (النترنة) مما يشير إلى أن هذه الكائنات قد تؤثر على دورة النيتروجين في المحيطات[76]، ويمكن استخدامها كمصدر للطاقة.[77] لقد تم العثور على أعداد كبيرة جدا من البكتيريا القديمة في الراوسب التي تغطي قاع البحر. تشكل هذه الكائنات الغالبة العظمى من الخلايا الحية على الأعماق التي تتجاوز 1 متر تحت سطح البحر.[78][79]

دورها في الدورات الكيميائية

البكتيريا القديمة تعلب دورا في إعادة تدوير العديد من العناصر مثل الكربون، والنيتروجين، والكبريت المتواجدة في بيئاتها المختلفة، على الرغم من أن هذه النشاطات حيوية لوظائف النظام البيئي الطبيعي، إلا أن البكتيريا القديمة يمكن أن تسهم تغييرات من صنع الأنسان وحتى ان تسبب التلوث.

البكتيريا القديمة تؤدي العديد من الوظائق في دورة النيتروجين، هذا يضم كلا من التفاعلات التي تعمل على إزالة النيتروجين من النظام البيئي (مثل التنفس القائمم على النترات ونزع النيتروجين)، وكذلك العمليات التي تدخل التيتروجين (مثل تمثيل النترات وتثبيت النيتروجين).[80][81] كما واكتشف العلماء مؤخرا ارتباط البكتريا القديمة بتفاعل أكسدة الأمونيا. هذه التفاعلات مهمة تحديدا في المحيطات.[82][83] وكما يظهر أن البكتيريا القديمة تلعب في أكسدة الأمونيا في التربة، هي تنتج النيتريت والذي تأكسده الميكروبات الأخرى إلى نيترات والكائنات الحية تستهلك النيترات.[84]

في دورة الكبريت، البكتيريا القديمة تنمو عن طريق أكسدة مركبات الكبريت، وإطلاق هذا العنصر من الصخور الأمر الذي يجعله متاحا للكائنات الحية الأخرى، ومع ذلط فإن البكتيريا القديمة التي تقوم بهذا مثل Sulfolobus تنتج حامض الكبريتيك كناتج نهائي، وبالتالي نمو هذه البكتيريا في المناجم المهجورة، يمكن أن تسهم في تشكيل مياه الصرف الحمضية والأضرار البيئية الأخرى.[85]

أما في دورة الكربون، البكتيريا القديمة المنتجة للميثان تعمل على إزالة الهيدروجين وتلعب دورا مهما في تحلل المواد العضوية بواسطة تجمعات الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل بمثابة محللات في النظم البيئية اللاهوائية مثل الراوسب والمستنقعات وتعمل على معالجة مياه الصرف الصحي.[86]

تعد Methanogens المصدر الرئيسي لغاز الميثان في الغلاف الجوي، وهي أيضا مسؤولة عن معظم انبعاثات غاز الميثان.[87] كنتيجة لذلك هذه البكتيريا القديمة تساهم في انبعاثات الغازات المسببة للاحتباس الحراري.

علاقتها مع الكائنات الحية الأخرى

التفاعلات الواضحة بين البكتيريا القديمة والكائنات الأخرى إما أن تكون تقايضية أو تعايشية. لا توجد أمثلة واضحة على البكتيريا القديمة المسببة للأمراض أو الطفيلية، 178 179 و مع ذلك اقترح أن بعض أنواع البكتيريا القديمة المنتجة للميثان يمكن أن تشارك في التهابات الفم، 181 180 Nanoarchaeum equitans قد تكون طفيلية على نوع آخر من البكتيريا القديمة، لأنها لا تسطتيع العيش أو أن تستنسخ نفسها إلا داخل خلايا Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis،[88] كما يبدو أنها لا تقدم أي فائدة للخلايا المضيفة[89]

العلاقة التقايضية

أحد الأمثلة المفهومة جيدا على العلاقة التقايضية هو التفاعل بين الأوليات والبكتيريا القديمة المنتجة للميثان في الجهاز الهضمي للحيوانات التي تهضم السيليلوز مثل النمل الأبيض والحيوانت المتجرة.[90] في هذه البيئات اللاهوائية الأوليات تهضم السيليلوز النباتي للحصول على الطاقة هذه العملية تنتج مستويات عالية من الهيدروجين، ولكن المستويات العالية من الهيدروجين تعمل على خفض إنتاج مستوى الطاقة، وتعود مستويات إنتاج الطاقة إلى الارتفاع عندما تحول البكتيريا القديمة المنتجة للميثان الهيدروجين إلى ميثان.[91]

العلاقة التعايشية

البكتيريا القديمة يمكن أيضا أن نتشأ علاقة تعايشية، بالاستفادة من وجود هذه الرابطة دون إيذاء أو مساعدة الطرف الآخر. على سبيل المثال البكتيريا القديمة المنتجة للميثان Methanobrevibacter smithii إلى الآن تعد أكثر البكتيريا القديمة شيوعا في الميكروبات الموجودة في فم الإنسان، وأيضا تشكل عشر الميكروبات المتواجدة في القناة الهضمية.[92] ال methanogens المتواجدة في الإنسان وفي النمل الأبيض تنشأ معها علاقة تعايشية، بتفاعلها مع غيرها من الميكروبات للمساعدة في عملية الهضم[93]، وكما تتواجد البكتيريا القديمة على الشعاب المرجانية [94] والتربة المحيطة بجذور النباتات.[95][96]

الأهمية في التكنولوجيا والصناعة 

للإنزيمات التي تتواجد في البكتيريا القديمة المحبة للظروف الصعبة (extremophile archaea) - تحديدا الحرارة العالية أو الدرجات العالية من الحموضة والقاعدية -فوائد جمة، حيث أنها تمنع تدمير الإنزيمات التي لها علاقة بتكوين ونسخ الحمض النووي الريبوزي DNA (الاسم العلمي: DNA polymerases) بفعل الحرارة العالية، مثل: Pfu

DNA Polymerase في البكتيريا القديمة بايروكوكس فيوريوسس (Pyrococcus furiosus)، وأصبح بالمكان استخدام تفاعل البلمرة المتسلسل PCR في عمل الأبحاث كطريقة سهلة وسريعة لاستنساخ الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين مما أحدث ثورة في علم الأحياء الجزيئي.

تدخل البكتيريا القديمة التي تعيش على درجة حرارة 100 سلسيوس في عالم الصناعة، مثل: الاميليز والجلاكتوسايدايز وبيولولنايز في انواع البكتيريا القديمة المنتمية لجنس البايروكوكس (Pyrococcus) التي لها دور في تصنيع الأغذية كإنتاج الحليب قليل اللاكتوز ومصل اللبن.

كما أن هذه البكتيريا القديمة المحبة للظروف القاسية (extremophile archaea) تدخل في مجال الكيمياء الصديقة للبيئة في عمل المركبات العضوية التي تستغل صفة كونها مستقرة في المذيبات العضوية وبالتالي سهولة استخدامها في البيولوجيا البنيوية وعمل الدراسات والأبحاث المختلفة.

بالرغم من تعدد الاستخدامات المستغلة للإنزيمات المتواجدة في البكتيريا القديمة إلا أن مجالات استغلال البكتيريا نفسها لم يطور بعد، يظهر فقط في مجالات محدودة منها استخدام البكتيريا القديمة التي تنتج الميثان من عملية التنفس اللاهوائي في معالجة الصرف الصحي، واستخدام البكتيريا المحبة للحموضة (acidophilic archaea) في استخراج المعادن من الخامات بما في ذلك الذهب والكوبالت والنحاس.

مجموعة جديدة من البكتيريا القديمة (archaeocins) تم اكتشافها مؤخرا لها فوائد محتملة كمضادات حيوية، وتنتمي هذه المجموعة إلى طائفة الهالواركيا (haloarchaea) التي تتحمل العيش في البيئات المالحة وإلى جنس السلفولوبس (Sulfolobus). تختلف الاركياسن في البنية، والتركيب عن المضادات الحيوية البكتيرية مما يجعل هناك احتمالية لقيامها بعمليات ايضية جديدة وإنتاج طرق جينية جديدة في التربية الانتقائية المستخدمة في علم الأحياء الجزيئية.

مقالات ذات صلة

مراجع

  1. المؤلف: Michael A. Ruggiero، ‏Dennis P. Gordon، ‏Thomas M. Orrell، ‏Nicolas Bailly و Thierry Bourgoin — العنوان : A Higher Level Classification of All Living Organisms — المجلد: 10 — الصفحة: e0119248 — العدد: 4 — نشر في: بلوس ون — https://dx.doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0119248 — https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25923521 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965 — الرخصة: CC0
  2. القاموس الطبي الموحد. نسخة محفوظة 25 مايو 2012 على موقع واي باك مشين.
  3. مجلة العلوم. نسخة محفوظة 04 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  4. علم الأحياء بواسطة بيتر هـ. ريفن،جورج ب. جونسون،جوناثان ب. لوسوس،كينيث أ. ماسون،سوزان ر. سنجر، صفحة 560 - تصفح: نسخة محفوظة 1 فبراير 2020 على موقع واي باك مشين.
  5. Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1899–909.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 1857736.ببمد 17062409 - تصفح: نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  6. Zuckerkandl E; Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 5876245 - تصفح: نسخة محفوظة 26 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  7. Woese C; Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America74 (11): 5088–90. بيب كود:1977PNAS...74.5088W.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 432104. ببمد 270744 - تصفح: نسخة محفوظة 10 مايو 2018 على موقع واي باك مشين.
  8. Woese CR; Kandler O; Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9.بيب كود:1990PNAS...87.4576W.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 54159. ببمد 2112744 - تصفح: نسخة محفوظة 11 أبريل 2016 على موقع واي باك مشين.
  9. Magrum LJ; Luehrsen KR; Woese CR (1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". J Mol Evol 11 (1): 1–10.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 660662 - تصفح: نسخة محفوظة 02 أكتوبر 2016 على موقع واي باك مشين.
  10. DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 9914204. نسخة محفوظة 06 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  11. Theron J; Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 10782339. نسخة محفوظة 07 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  12. Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. ببمد 17061212. نسخة محفوظة 19 نوفمبر 2016 على موقع واي باك مشين.
  13. Gevers D; Dawyndt P; Vandamme P; et al. (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy".Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1911–6. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 1764938.ببمد 17062410. نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  14. Robertson CE; Harris JK; Spear JR; Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea".Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 16236543. نسخة محفوظة 06 سبتمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  15. Huber H; Hohn MJ; Rachel R; Fuchs T; Wimmer VC; Stetter KO (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. بيب كود:2002Natur.417...63H. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 11986665. نسخة محفوظة 19 سبتمبر 2016 على موقع واي باك مشين.
  16. Barns SM; Delwiche CF; Palmer JD; Pace NR (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
  17. Baker, B.J.; Tyson, G.W.; Webb, R.I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P. & Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933–1935.
  18. de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–7. بيب كود:2005PNAS..102.6600D.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 1131873. ببمد 15851674. نسخة محفوظة 23 أغسطس 2014 على موقع واي باك مشين.
  19. Eppley JM; Tyson GW; Getz WM; Banfield JF (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 2013692. ببمد 17603112. نسخة محفوظة 06 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  20. [51]
  21. [89]
  22. [90]
  23. [91]
  24. [92]
  25. [93]
  26. [94]
  27. [95]
  28. [96]
  29. [97].
  30. [83]،
  31. [98]،
  32. [99]
  33. [100]
  34. [101]
  35. 100
  36. [102][103]
  37. [104]
  38. [105]
  39. Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. رقم دولي معياري للكتاب .
  40. Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle".Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 9767564. نسخة محفوظة 09 مايو 2013 على موقع واي باك مشين.
  41. Kelman LM; Kelman Z (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 15337158. نسخة محفوظة 07 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  42. Onyenwoke RU; Brill JA; Farahi K; Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)".Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 15340788. نسخة محفوظة 22 يونيو 2017 على موقع واي باك مشين.
  43. 121
  44. 122
  45. [125]
  46. [125,124]
  47. [126]
  48. [127]
  49. [128]
  50. [129]
  51. [131] [132]
  52. [133]
  53. [134]
  54. [121]
  55. [135]
  56. [137]
  57. [138]
  58. [139] [140]
  59. [141]
  60. [142]
  61. [143]
  62. [145].
  63. DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 9914204. نسخة محفوظة 06 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  64. DeLong EF; Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst. Biol. 50 (4): 470–8. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 12116647. نسخة محفوظة 17 أبريل 2017 على موقع واي باك مشين.
  65. Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea".Nature Reviews Microbiology 5 (4): 316–23.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 17334387. نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  66. Pikuta EV; Hoover RB; Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183–209.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 17653987. نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  67. Madigan MT; Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. p. 136. رقم دولي معياري للكتاب .
  68. Takai K; Nakamura K; Toki T; Tsunogai U; Miyazaki M; Miyazaki J; Hirayama H; Nakagawa S; Nunoura T; Horikoshi K (2008). "Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (31): 10949–54. بيب كود:2008PNAS..10510949T.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 2490668.ببمد 18664583. نسخة محفوظة 09 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  69. Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res. Microbiol. 157(1): 37–48. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 16376523. نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  70. Nealson KH (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights" (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres 29 (1): 73–93.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 11536899. نسخة محفوظة 17 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  71. Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found. Symp. 202: 304–14; discussion 314–7. ببمد 9243022. نسخة محفوظة 06 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  72. López-García P; López-López A; Moreira D; Rodríguez-Valera F (July 2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193–202.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 11451524. نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  73. Karner MB; DeLong EF; Karl DM (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10.بيب كود:2001Natur.409..507K. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 11206545. نسخة محفوظة 09 سبتمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  74. Giovannoni SJ; Stingl U (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427(7057): 343–8. بيب كود:2005Natur.437..343G.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 16163344. نسخة محفوظة 29 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
  75. DeLong EF; Karl DM (September 2005). "Genomic perspectives in microbial oceanography". Nature437 (7057): 336–42. بيب كود:2005Natur.437..336D.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 16163343. نسخة محفوظة 27 أبريل 2017 على موقع واي باك مشين.
  76. Konneke M; Bernhard AE; de la Torre JR; Walker CB; Waterbury JB; Stahl DA (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon".Nature 437 (7057): 543–6.بيب كود:2005Natur.437..543K.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 16177789. نسخة محفوظة 06 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  77. Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008). "Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic".Nature 456 (7223): 788–791.بيب كود:2008Natur.456..788A.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 19037244. نسخة محفوظة 09 مايو 2013 على موقع واي باك مشين.
  78. Teske A; Sørensen KB (January 2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?". ISME J 2 (1): 3–18.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 18180743. نسخة محفوظة 09 مايو 2013 على موقع واي باك مشين.
  79. Lipp JS; Morono Y; Inagaki F; Hinrichs KU (July 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454(7207): 991–4. بيب كود:2008Natur.454..991L.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 18641632. نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  80. Cabello P; Roldán MD; Moreno-Vivián C (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 15528644. نسخة محفوظة 18 يناير 2017 على موقع واي باك مشين.
  81. Mehta MP; Baross JA (December 2006). "Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon". Science 314 (5806): 1783–6.بيب كود:2006Sci...314.1783M.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 17170307. نسخة محفوظة 05 يونيو 2016 على موقع واي باك مشين.
  82. Francis CA; Beman JM; Kuypers MM (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 18043610. نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  83. Coolen MJ; Abbas B; van Bleijswijk J; et al. (April 2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids". Environ. Microbiol. 9 (4): 1001–16. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 17359272. نسخة محفوظة 25 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  84. Leininger, S.; Urich, T.; Schloter, M.; Schwark, L.; Qi, J.; Nicol, G. W.; Prosser, J. I.; Schuster, S. C.; Schleper, C. (2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". [[نيتشر (مجلة)|]] 442(7104): 806–809. معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 16915287. نسخة محفوظة 06 ديسمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  85. Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 19719632. نسخة محفوظة 07 يوليو 2014 على موقع واي باك مشين.
  86. Schimel J (August 2004). "Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (34): 12400–1.بيب كود:2004PNAS..10112400S.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 515073.ببمد 15314221. نسخة محفوظة 07 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  87. "Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets". Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. نسخة محفوظة 07 يناير 2017 على موقع واي باك مشين.
  88. Waters E; et al. (October 2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22): 12984–8.بيب كود:2003PNAS..10012984W.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 240731 - تصفح: نسخة محفوظة 05 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  89. Jahn U; Gallenberger M; Paper W; et al. (March 2008). "Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea". J. Bacteriol. 190 (5): 1743–50. معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 2258681.ببمد 18165302. نسخة محفوظة 07 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  90. Chaban B; Ng SY; Jarrell KF (February 2006). "Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary". Can. J. Microbiol. 52 (2): 73–116.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد 16541146. نسخة محفوظة 16 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  91. Schink B (June 1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation".Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262–80. ببمد سنترال 232610.ببمد 9184013. نسخة محفوظة 15 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
  92. Eckburg PB; et al. (June 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308(5728): 1635–8. بيب كود:2005Sci...308.1635E.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 1395357.ببمد 15831718. نسخة محفوظة 24 يناير 2011 على موقع واي باك مشين.
  93. Samuel BS; Gordon JI (June 2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (26): 10011–6. بيب كود:2006PNAS..10310011S.معرف الوثيقة الرقمي:. ببمد سنترال 1479766.ببمد 16782812. نسخة محفوظة 20 مارس 2015 على موقع واي باك مشين.
  94. Wegley, L; Yu, Y; Breitbart, M; Casas, V; Kline, D.I; Rohwer, F (2004). "Coral-associated Archaea" (PDF).Marine Ecology Progress Series 273: 89–96.معرف الوثيقة الرقمي:. Archived from the original(PDF) on 11 September 2008. نسخة محفوظة 26 مارس 2009 على موقع واي باك مشين.
  95. Chelius MK; Triplett EW (April 2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microb. Ecol. 41 (3): 252–63.معرف الوثيقة الرقمي:. جايستور 4251818.ببمد 11391463. نسخة محفوظة 04 أكتوبر 2016 على موقع واي باك مشين.
  96. Simon HM; Dodsworth JA; Goodman RM (October 2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots". Environ. Microbiol. 2 (5): 495–505.معرف الوثيقة الرقمي:.ببمد 11233158. نسخة محفوظة 03 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.

موسوعات ذات صلة :