فيروس كورونا

فيروسات كورونا⁽¹⁾ هي مجموعةٌ من الفيروسات تُسبب أمراضًا للثدييات والطيور. يُسبب الفيروس في البشر عداوَى في الجهاز التنفسي والتي تتضمن الزكام وعادةً ما تكون طفيفةً، ونادرًا ما تكون قاتلةً مثل المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية وفيروس كورونا الجديد الذي سبب تفشي فيروس كورونا الجديد 2019-20. قد تُسبب إسهالًا في الأبقار والخنازير، أما في الدجاج فقد تُسبب أمراضًا في الجهاز التنفسي العلوي. لا توجد لقاحاتٍ أو مضاداتٌ فيروسية موافقٌ عليها للوقاية أو العلاج من هذه الفيروسات.

تنتمي فيروسات كورونا إلى فُصيلة الكوراناويات المستقيمة ضمن فصيلة الفيروسات التاجية ضمن رتبة الفيروسات العشية.^[4][5] تُعد فيروسات كورونا فيروساتٍ مُغلفة مع جينومِ حمضٍ نووي ريبوزي مفرد السلسلة موجب الاتجاه، كما تمتلك قفيصة منواة حلزونية متماثلة. يبلغ حجم جينوم فيروسات كورونا حوالي 26 إلى 32 كيلو قاعدة، وهو الأكبر بين فيروسات الحمض النووي الريبوزي (RNA virus).

يُشتق اسم "coronavirus" (عربيًا: فيروس كورونا. اختصارًا CoV) من (باللاتينية: corona) وتعني التاج أو الهالة، حيثُ يُشير الاسم إلى المظهر المميز لجزيئات الفيروس (الفريونات) والذي يظهر عبر المجهر الإلكتروني، حيث تمتلك خُملًا من البروزات السطحية، مما يُظهرها على شكل تاج الملك أو الهالة الشمسية.

الاكتشاف

اكتُشِفت فيروسات كورونا في عقد 1960، وأول الفيروسات المكتشفة كانت فيروس التهاب القصبات المعدي في الدجاج وفيروسان من جوف الأنف لمرضى بشر مصابين بالزكام سُميا فيروس كورونا البشري 229E وفيروس كورونا البشري OC43.^[6] منذ ذلك الحين تم تحديد عناصر أخرى من هذه العائلة بما في ذلك: فيروس كورونا سارس سنة 2003، فيروس كورونا البشري NL63 سنة 2004، فيروس كورونا البشري HKU1 سنة 2005، فيروس كورونا ميرس سنة 2012، وفيروس كورونا الجديد 2019-nCoV، ومعظم هذه الفيروسات لها دور في إحداث عدوى جهاز تنفسي خطيرة.

التسمية والشكل

يُشتق اسم "coronavirus" (عربيًا: فيروس كورونا. اختصارًا CoV) من (باللاتينية: corona) و(باليونانية: κορώνη)‏‏ ("korṓnē"، وتعني إكليل زهور أو الإكليل)، كما تعني التاج أو الهالة. يُشير الاسم إلى المظهر المميز للفيريونات (الشكل المُعدي للفيروس) والذي يظهر عبر المجهر الإلكتروني، حيث تمتلك خُملًا/زغاباتٍ من البروزات السطحية البصلية الكبيرة، مما يُظهرها على شكل تاج الملك أو الهالة الشمسية. يحدث هذا التشكُل عبر قسيماتٍ فولفية للشوكة الفيروسية (S)، وهي بروتيناتٌ تملأ سطح الفيروس وتحدد انتحاء مضيف.

تُساهم عدة بروتيناتٍ في البنية العامة لجميع فيروسات كورونا، وهي الحَسَكَة (spike اختصارًا S)، والغلاف (envelope اختصارًا E)، والغشاء (membrane اختصارًا M) والقفيصة المنواة (nucleocapsid اختصارًا N). في حالةٍ مُحددة لفيروس كورونا المُرتبط بمتلازمة سارس، يعمل نطاقُ ارتباط بالمستقبل محددٌ متواجدٌ في S كوسيطٍ لتعلق الفيروس على مستقبله الخلوي، وهو الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2).‏^[7] بعض فيروسات كورونا (خاصةً أعضاء مجموعة فيروسات كورونا بيتا الفرعية A) لديها أيضًا بروتين أقصر شبيه بالحَسكة (spike-like) يُسمى إستراز الراصة الدموية (HE).^[4]

في اللغة العربية، تُعتبر تسمية فيروس كورونا⁽¹⁾ أكثر شيوعًا من باقي التسميات الأُخرى، ولكن التسميات الأُخرى أكثر دقةٍ في الوصف، حيثُ يُسمى: الفيروس التاجي،^{[ِ 1]} فيروس الهالة،^{[ِ 1]} الفيروسة المُكَلَّلَة^{[ِ 2][ِ 3]} (أو الفيروس المكلل)،^{[ِ 1]} الحُمّة التاجيّة^{[ِ 4][ِ 5][ِ 1]} الحُمَة الإكليلية،^{[ِ 6]} الحمة التاجية المكللة^{[ِ 1]}.

التنسخ

بعد دخول هذا الفيروس إلى الخلية، يقوم بنزع قفيصته ويحرر جينوم الرنا الخاص به في السيتوبلازم. يملك فيروس كورونا جينوم رنا ذو قبعة 5' ممثيلة وذيل عديد الأدينين في النهاية 3' وهذا يسمح لجزيئة الرنا الخاصة به بالارتباط بالريبوسوم من أجل ترجمتها.

لفيروس كورونا كذلك بروتين يسمى بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (ريبليكاز) مشفَّر في جينومه، ويسمح هذا الأخير بنسخ الجينوم الفيروسي وإنتاج نسخ جديدة باستخدام ماكينة الخلية المضيفة. بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا هو أول البروتينات المترجمة، وعند انتهاء ترجمة جين هذا البوليميراز تتوقف الترجمة بواسطة كودون التوقف، ويعرف هذا بالنسخ المتداخل. نسخة الرنا الرسول التي تشفِّر جينا واحدا فقط تسمى وحيدة السيسترون. يوفر البروتين اللابنيوي -وهو بروتين يشَّفر بواسطة جينوم الفيروس لكن لا يدخل في تركيب بنيته ويُعبر عنه في الخلايا المصابة-^[8] غير موجودة لدى إنزيمات بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا.

يُنسخ جينوم الرنا ويتشكل عديد بروتين طويل تكون فيه جميع البروتينات مرتبطة ببعضها. يملك فيروس كورونا بروتين لا بنيوي -ببتيداز- قادر على فصل البروتينات عن بعضها في هذه السلسلة المترجمة. هذه الطريقة في نسخ وترجمة البروتينات الفيروسية نوع من الاقتصاد الوراثي للفيروس تمكنه من تشفير عدد كبير من الجينات في عدد صغير نسبيا من النوكليوتيدات.^[9]

الانتقال

يُعتقد أن انتقال فيروسات كورونا من إنسانٍ إلى آخر يحدثُ أساسًا بين الأشخاص المُقربين أثناء الاتصال المُباشر عبر الرذاذ التنفسي الناتج عن العطس والسعال.^[10]

التصنيف

• جنس: فيروس كورونا ألفا; الأنواع النمطية: فيروس كورونا ألفا 1^[11][12]
  • الأنواع: فيروس كورونا الألباكا، فيروس كورونا ألفا 1، فيروس كورونا البشري 229E، فيروس كورونا البشري NL63، فيروس كورونا خفاش محني الجناح 1،‏ فيروس كورونا خفاش محني الجناح HKU8، فيروس الإسهال الوبائي الخنزيري، فيروس كورونا خفاش حدوة الفرس HKU2، فيروس كورونا خفاش إلف الظلام 512
• جنس فيروس كورونا بيتا; الأنواع النمطية: فيروس كورونا الفأري
  • الأنواع: فيروس كورونا بيتا 1، فيروس كورونا البشري HKU1، فيروس كورونا الفأري، Pipistrellus Bat coronavirus HKU5، فيروس كورونا خفاش روزيتا HKU9، فيروس كورونا المُرتبط بمتلازمة سارس، Tylonycteris Bat coronavirus HKU4، فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية، فيروس كورونا البشري OC43، فيروس كورونا القنفذي (EriCoV)، فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2‏ (2019-nCoV)
• جنس فيروس كورونا جاما; الأنواع النمطية: فيروس كورونا الطيري
  • الأنواع: فيروس كورونا الطيري، فيروس كورونا الحوت الأبيض SW1، فيروس كورونا البط، فيروس التهاب القصبات العدوائي
• جنس فيروس كورونا دلتا; الأنواع النمطية: فيروس كورونا البلبلي HKU11
  • الأنواع: فيروس كورونا البلبلي HKU11، فيروس كورونا مونيا HKU13، فيروس كورونا القلاعي HKU12

التطور

قُدِّر أن أحدث سلف مشترك لفيروسات كورونا تواجد حوالي 8000 سنة قبل الميلاد.^[13] ويمكن أن يكون أقدم من ذلك بمدة معتبرة. يضع تقدير آخر السلف المشترك الأحدث لجميع فيروسات كورونا عند حوالي 8100 سنة قبل الميلاد.^[14] وُضِع أحدث سلف مشترك لفيروسات كورونا ألفا، كورونا بيتا، كورونا غاما، كورونا دلتا عند حوالي 2400 قبل الميلاد، 3300 قبل الميلاد، 2800، قبل الميلاد، و3000 قبل الميلاد على التوالي. يبدو أن الخفافيش والطيور -الفقاريات الطائرة ذات الدم الحار- مضيفات مثالية لمصدر جين فيروس كورونا (الخفافيش لفيروسات كورونا ألفا وبيتا، والطيور لفيروسات كورونا غاما ودلتا) وبيئة مناسبة لدعم تطور فيروس كورونا وانتشاره.

تفرع فيروس كورونا البقري وفيروس كورونا الكلبي التنفسي عن سلف مشترك سنة 1951.^[15] وتفرع فيروس كورونا البقري وفيروس كورونا البشري OC43 سنة 1899. تفرع فيروس كورونا البقري عن أنواع فيروس كورونا الخيلي في نهاية القرن الثامن عشر. يقترح تقدير آخر أن فيروس كورونا البشري OC43 تفرع عن فيروس كورونا البقري سنة 1890.^[16] يرجع تاريخ السلف المشترك الأحدث لفيروسات كورونا البشرية OC43 إلى العقد 1950.^[17] يبدو أن فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس) الذي له صلة بالعديد من أجناس الخفافيش قد يكون تفرع من هذه الأخيرة منذ عدة قرون مضت.^[18] فيروس كورونا البشري NL63 وفيروسات كورونا الخفاشية تشاركا في أحدث سلف مشترك منذ 563-822 سنة مضت.^[19]

تفرع أكثر فيروسات كورونا صلة بفيروسات كورونا الخفاشية وفيروس كورونا سارس سنة 1986.^[20] وقد تم اقتراح مسار تطور فيروس كورونا سارس وعلاقاته المتينة بالخفافيش.^[21][22] اقترح الباحثون أن فيروسات كورونا تطورت بشكل مشترك مع الخفافيش لمدة طويلة وأن أسلاف فيروس سارس أصابت بالعدوى لأول مرة أنواعا من جنس هيبوسديردات ثم انتشر إلى أنواع خفاش حدوة الفرس وبعد ذلك إلى قط الزباد وفي النهاية إلى البشر.

تفرع فيروس كورونا الألباكا وفيروس كورونا البشري 229E قبل سنة 1960.^[23]

فيروس كورونا البشري

يُعتقد أن فيروسات كورونا تُسبب نسبةً كبيرةً من حالات الزُكام الحاصلة في البالغين والأطفال. تُسبب فيروسات كورونا الزكام مع أعراضٍ رئيسية، مثل الحُمى وتورم الزوائد، خاصةً في البشر في فصل الشتاء وأوائل الربيع.^[24] قد تُسبب فيروسات كورونا ذات الرئة، سواء ذات الرئة الفيروسي مباشرةً أو ثانويًا مع ذات الرئة البكتيري. قد تُسبب أيضًا التهاب القصبات، سواء التهاب القصبات الفيروسي مباشرةً أو ثانويًا لالتهاب القصبات البكتيري.^[25] اكتُشف فيروس كورونا البشري المُنتَشر في عام 2003، وهو فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة (فيروس كورونا المُرتبط بمتلازمة سارس)، والذي يسبب المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة (السارس)، ويمتلك إمكانيةً مرضيةً فريدة من نوعها؛ وذلك لأنهُ يسبب العلوية والسفلي معًا.^[25]

تُوجد سبع سلالاتٍ من فيروسات كورونا البشرية:

1. فيروس كورونا البشري 229E‏ (HCoV-229E)
2. فيروس كورونا البشري OC43‏ (HCoV-OC43)
3. فيروس كورونا المُرتبط بمتلازمة سارس‏ (SARS-CoV)
4. فيروس كورونا البشري NL63‏ (HCoV-NL63)
5. فيروس كورونا البشري HKU1
6. فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV)، وعرف سابقًا باسم فيروس كورونا الجديد 2012 (HCoV-EMC).
7. فيروس كورونا المستجد (2019-nCoV)،^[26][27] ويُعرف باسم ذات رئة ووهان أو فيروس كورونا ووهان.^[28] (كلمة جديد تعني بأنهُ حديث الاكتشاف أو نشئ حديثًا).^[27]

تنتشر فيروسات كورونا HCoV-229E و-NL63 و-OC43 و-HKU1 باستمرارٍ بين البشر، وتسبب عداوًى في الجهاز التنفسي لدى البالغين والأطفال في جميع أنحاء العالم.^[29]

تفشي أمراض مرتبطة بفيروس كورونا

يسبب تفشي بعض أنواع فيروس كورونا إلى نسبة وفيات مُرتفعة نسبيًا.

المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة (سارس)

في عام 2003، وفي أعقاب تفشي المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة (سارس) والتي بدأت في العام السابق في آسيا، والحالات الثانوية في أماكن أخرى من العالم، أصدرت منظمة الصحة العالمية (WHO) بيانًا صحفيًا يفيد بأن فيروس كورونا جديد قد حُدد في عددٍ من المختبرات هو العامل المُسبب للسارس. سُميَّ الفيروس رسميًا باسم فيروس كورونا سارس (اختصارًا SARS-CoV). أُصيب فيه أكثر من 8000 شخص، وتوفي حوالي 10% منهم.^[7]

متلازمة الشرق الأوسط التنفسية

في سبتمبر 2012، حُدد نوعٌ جديدٌ من فيروس كورونا، وأطلق عليه في البداية اسم فيروس كورونا 2012، وأصبح الآن يُعرف رسميًا باسم فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV).‏^[30][31] أصدرت منظمة الصحة العالمية تنبيهًا عالميًا بعد فترةٍ وجيزةٍ.^[32] وذكر تحديث منظمة الصحة العالمية في 28 سبتمبر 2012 أن الفيروس لا يبدو أنهُ ينتقل بسهولة من شخصٍ لآخر.^[33] وعلى الرغم من هذا، وفي 12 مايو 2013، أكدت وزارة الشؤون الاجتماعية والصحة الفرنسية حدوث حالة انتقال من إنسان إلى آخرٍ في فرنسا.^[34] بالإضافة لذلك، أبلغت وزارة الصحة في تونس (مدينة) عن حالات انتقال العدوى من إنسان إلى آخر. وترتبط الحالتان المؤكدتان بأشخاصٍ يبدو أنهم أصيبوا بالمرض من والدهم الراحل، الذي أصيب بالمرض بعد زيارته قطر والمملكة العربية السعودية. وعلى الرغم من ذلك، إلا أنَّ الفيروس يبدو أنه لا ينتقل بسهولةٍ من إنسانٍ لآخر، حيثُ أنََ مُعظم الأفراد المصابين لا ينقلون الفيروس.^[35] في 30 أكتوبر 2013، كان هناك 124 حالة مصابة و52 حالة وفاة في السعودية.^[36]

قام مركز إيراسموس الطبي الهولندي بتحديد تسلسل جينوم الفيروس، ثم مُنح الفيروس اسمًا جديدًا وهو فيروس كورونا البشري المُتعلق بمركز إيراسموس الطبي (HCoV-EMC). الاسم الأخير للفيروس هو فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV). في مايو 2014، سُجلت حالتين فقط من حالات الإصابة بفيروس كورونا في الولايات المتحدة، وكلاهما في عاملين في مجال الرعاية الصحية كانوا قد عملوا في المملكة العربية السعودية ثم سافروا إلى الولايات المتحدة. عُولج أحدهما في ولاية إنديانا والآخر في ولاية فلوريدا. نُقل كلٌ من هؤلاء الأفراد إلى المستشفى مؤقتًا ثم خرجوا منه.^[37]

في مايو 2015، تفشت الإصابة بفيروس كورونا في كوريا الجنوبية، وذلك عندما زار رجلٌ سافر إلى الشرق الأوسط 4 مستشفياتٍ مُختلفة في منطقة سيول لعلاج مرضه. تسبب هذا في واحدةٍ من أكبر حالات تفشي فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV) خارج منطقة الشرق الأوسط.^[38] اعتبارًا من ديسمبر 2019، تم تأكيد حدوث 2468 حالة إصابة بفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV) في الاختبارات المعملية، 851 منها كانت قاتلة، ومعدل الوفيات حوالي 34.5%.^[39]

مرض فيروس كورونا 2019 (كوفيد-19)

في ديسمبر 2019، أُبلِغ عن تفشي ذات الرئة في ووهان بالصين.^[40] في 31 ديسمبر 2019، أُعزي التفشي إلى سلالةٍ جديدة من فيروسات كورونا،^[41] وسُميت رسميًا بواسطة منظمة الصحة العالمية بـ2019-nCoV.^[26][27][42]

بحلول 6 مارس 2020، أُبلغ عن 3,383 حالة وفاة مؤكدة وأكثر من 98,372 إصابةٍ مؤكدة.^[43][44] عُرِّفت سلالة ووهان على أنها سلالة جديدة من فيروس كورونا بيتا من المجموعة 2B مع تماثل وراثي يبلغ ~70% مع فيروس سارس.^[45][46] اعتُقِد أن أصل الفيروس كان من الثعابين،^[46] لكن العديد من الباحثين البارزين يختلفون مع هذا الاعتقاد.^[47] يُشبه الفيروس بنسبة 96% فيروسات كورونا الخفاشية، لذلك يُعتقد بشكلٍ واسعٍ أنها من أصل خُفاشي.^[48][49]

في الحيوانات

أُدرِك أن فيروسات كورونا تسبب حالات مرضية في الطب البيطري منذ أوائل العقد 1970. باستثناء التهاب القصبات المعدي، الأمراض الكبيرة ذات الصلة بهذه الفيروسات هي في الأساس أمراض معوية.^[50]

الأمراض المسبَّبَة

تصيب فيروسات كورونا بشكل أساسي الجزء العلوي من السبيل التنفسي والسبيل المعدي المعوي في الطيور والثدييات. وتسبب كذلك مجموعة من الأمراض في الماشية والحيوانات الأليفة، بعضها خطير ويعتبر تهديدا لنشاط الزراعة وتربية الحيوان. في الدجاج، فيروس التهاب القصبات المعدي (IBV) وهو فيروس كورونا لا يستهدف السبيل التنفسي وحسب بل الجهاز البولي التناسلي كذلك، ويمكن لهذا الفيروس الانتشار إلى مختلف الأعضاء عبر الدجاج.^[51] من فيروسات كورونا التي تحدث أضرارا اقتصادية معتبرة في الماشية: فيروس كورونا الخنزيري (فيروس التهاب المعدة والأمعاء الانتقالي TGE) وفيروس كورونا البقري اللذان يسببان إسهالا لدى الحيوانات الصغيرة. فيروس كورونا السنوري وهو على نوعين، أحدهما فيروس كورونا السنوري المعوي وهو ممراض منخفض الأهمية السريرية لكن ينتج عن الطفرات العشوائية لهذا الفيروس التهاب البريتون المعدي السنوري وهو مرض يصاحبه معدل وفيات عالٍ. بشكل مماثل، يوجد نوعان من فيروس كورونا الذي يصيب ابن مقرض: يسبب فيروس كورونا المعوي ابن مقرضي متلازمة معدية معوية تُعرف بالتهاب الأمعاء الرشحي السوافي (ECE) ويوجد نوع آخر نظامي أكثر خطورة (مثل فيروس التهاب البريتون المعدي السنوري لدى القطط) يُعرف باسم فيروس كورونا النظامي ابن مقرضي (FSC).^[52]. يوجد نوعان من فيروس كورونا الكلبي، أحدهما يسبب مرضا معديا معويا متوسطا ويسبب الآخر مرضا تنفسيا. فيروس التهاب الكبد الفأري هو فيروس كورونا يسبب وباء مرضيا لدى الفئران مع معدل وفيات عالٍ، خاصة بين مستعمرات الفئران المخبرية.^[53] فيروس التهاب الغدد اللعابية والدمعية (SDAV) هو فيروس كورونا شديد العدوى بين الجرذان المخبرية ويمكن أن ينتقل بين الأفراد عبر التلامس المباشر أو الهباء الجوي، وللإصابة الحادة بهذا الفيروس نسبة وفيات مرتفعة وانتحاء نحو الغدد اللعابية والدمعية والهاردرية de Groot RJ, Baker SC, Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, Perlman S, Poon L, Rottier PJ, Talbot PJ, Woo PC, Ziebuhr J (2011). "Family Coronaviridae". In AMQ King, E Lefkowitz, MJ Adams, EB Carstens (المحررون). Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, Oxford. صفحات 806–828.  .

International Committee on Taxonomy of Viruses (24 أغسطس 2010). "ICTV Master Species List 2009 – v10". مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2020.

Geller C, Varbanov M, Duval RE (November 2012). "Human coronaviruses: insights into environmental resistance and its influence on the development of new antiseptic strategies". Viruses. 4 (11): 3044–3068. doi:10.3390/v4113044. PMC . PMID 23202515.

Li F, Li W, Farzan M, Harrison SC (September 2005). "Structure of SARS coronavirus spike receptor-binding domain complexed with receptor". Science. 309 (5742): 1864–1868. Bibcode:2005Sci...309.1864L. doi:10.1126/science.1116480. PMID 16166518. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020.

Sexton NR, Smith EC, Blanc H, Vignuzzi M, Peersen OB, Denison MR (August 2016). "Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens". Journal of Virology. 90 (16): 7415–7428. doi:10.1128/JVI.00080-16. PMC . PMID 27279608.

Fehr AR, Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". Coronaviruses. 1282. صفحات 1–23. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1.  . PMC . PMID 25720466.

"Transmission of Novel Coronavirus (2019-nCoV) | CDC". www.cdc.gov (باللغة الإنجليزية). 2020-01-31. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 202001 فبراير 2020.

Cruz JL, Sola I, Becares M, Alberca B, Plana J, Enjuanes L, Zuñiga S (June 2011). "Coronavirus gene 7 counteracts host defenses and modulates virus virulence". PLoS Pathogens. 7 (6): e1002090. doi:10.1371/journal.ppat.1002090. PMC . PMID 21695242.

Cruz JL, Becares M, Sola I, Oliveros JC, Enjuanes L, Zúñiga S (September 2013). "Alphacoronavirus protein 7 modulates host innate immune response". Journal of Virology. 87 (17): 9754–67. doi:10.1128/JVI.01032-13. PMC . PMID 23824792.

Wertheim JO, Chu DK, Peiris JS, Kosakovsky Pond SL, Poon LL (June 2013). "A case for the ancient origin of coronaviruses". Journal of Virology. 87 (12): 7039–7045. doi:10.1128/JVI.03273-12. PMC . PMID 23596293.

Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH, Bai R, Teng JL, Tsang CC, Wang M, Zheng BJ, Chan KH, Yuen KY (April 2012). "Discovery of seven novel Mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus". Journal of Virology. 86 (7): 3995–4008. doi:10.1128/JVI.06540-11. PMC . PMID 22278237.

Bidokhti MR, Tråvén M, Krishna NK, Munir M, Belák S, Alenius S, Cortey M (September 2013). "Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains". The Journal of General Virology. 94 (Pt 9): 2036–2049. doi:10.1099/vir.0.054940-0. PMID 23804565. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2020.

Vijgen L, Keyaerts E, Moës E, Thoelen I, Wollants E, Lemey P, Vandamme AM, Van Ranst M (February 2005). "Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event". Journal of Virology. 79 (3): 1595–1604. doi:10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005. PMC . PMID 15650185.

Lau SK, Lee P, Tsang AK, Yip CC, Tse H, Lee RA, So LY, Lau YL, Chan KH, Woo PC, Yuen KY (November 2011). "Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 reveals evolution of different genotypes over time and recent emergence of a novel genotype due to natural recombination". Journal of Virology. 85 (21): 11325–11337. doi:10.1128/JVI.05512-11. PMC . PMID 21849456.

Lau SK, Li KS, Tsang AK, Lam CS, Ahmed S, Chen H, Chan KH, Woo PC, Yuen KY (August 2013). "Genetic characterization of Betacoronavirus lineage C viruses in bats reveals marked sequence divergence in the spike protein of pipistrellus bat coronavirus HKU5 in Japanese pipistrelle: implications for the origin of the novel Middle East respiratory syndrome coronavirus". Journal of Virology. 87 (15): 8638–8650. doi:10.1128/JVI.01055-13. PMC . PMID 23720729.

Huynh J, Li S, Yount B, Smith A, Sturges L, Olsen JC, Nagel J, Johnson JB, Agnihothram S, Gates JE, Frieman MB, Baric RS, Donaldson EF (December 2012). "Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63". Journal of Virology. 86 (23): 12816–12825. doi:10.1128/JVI.00906-12. PMC . PMID 22993147.

Vijaykrishna D, Smith GJ, Zhang JX, Peiris JS, Chen H, Guan Y (April 2007). "Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses". Journal of Virology. 81 (8): 4012–4020. doi:10.1128/jvi.02605-06. PMC . PMID 17267506.

Gouilh MA, Puechmaille SJ, Gonzalez JP, Teeling E, Kittayapong P, Manuguerra JC (October 2011). "SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory". Infection, Genetics and Evolution. 11 (7): 1690–702. doi:10.1016/j.meegid.2011.06.021. PMID 21763784.

Cui J, Han N, Streicker D, Li G, Tang X, Shi Z, Hu Z, Zhao G, Fontanet A, Guan Y, Wang L, Jones G, Field HE, Daszak P, Zhang S (October 2007). "Evolutionary relationships between bat coronaviruses and their hosts". Emerging Infectious Diseases. 13 (10): 1526–1532. doi:10.3201/eid1310.070448. PMC . PMID 18258002.

Crossley BM, Mock RE, Callison SA, Hietala SK (December 2012). "Identification and characterization of a novel alpaca respiratory coronavirus most closely related to the human coronavirus 229E". Viruses. 4 (12): 3689–3700. doi:10.3390/v4123689. PMC . PMID 23235471.

Liu P, Shi L, Zhang W, He J, Liu C, Zhao C, Kong SK, Loo JF, Gu D, Hu L (نوفمبر 2017). "Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children". Virology Journal (باللغة الإنجليزية). 14 (1): 230. doi:10.1186/s12985-017-0896-0. PMC . PMID 29166910.

Forgie S, Marrie TJ (فبراير 2009). "Healthcare-associated atypical pneumonia". Seminars in Respiratory and Critical Care Medicine. 30 (1): 67–85. doi:10.1055/s-0028-1119811. PMID 19199189.

"Laboratory testing of human suspected cases of novel coronavirus (nCoV) infection. Interim guidance, 10 January 2020" ( كتاب إلكتروني PDF ). مؤرشف ( كتاب إلكتروني PDF ) من الأصل في 20 يناير 202014 يناير 2020.

"Novel Coronavirus 2019, Wuhan, China | CDC". www.cdc.gov. 23 January 2020. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 202023 يناير 2020.

"Pneumonia of unknown cause – China". World Health Organization. 5 January 2020. مؤرشف من الأصل في 07 يناير 202023 يناير 2020.

Corman VM, Muth D, Niemeyer D, Drosten C (2018). "Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses". Advances in Virus Research. 100: 163–188. doi:10.1016/bs.aivir.2018.01.001.  . PMID 29551135.

Doucleef M (26 سبتمبر 2012). "Scientists Go Deep On Genes Of SARS-Like Virus". Associated Press. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 201227 سبتمبر 2012.

Falco M (24 سبتمبر 2012). "New SARS-like virus poses medical mystery". CNN Health. مؤرشف من الأصل في 01 نوفمبر 201316 مارس 2013.

"New SARS-like virus found in Middle East". Al-Jazeera. 24 سبتمبر 2012. مؤرشف من الأصل في 09 مارس 201316 مارس 2013.

Kelland K (28 سبتمبر 2012). "New virus not spreading easily between people: WHO". Reuters. مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 201216 مارس 2013.

Nouveau coronavirus – Point de situation : Un nouveau cas d’infection confirmé - تصفح: نسخة محفوظة 8 يونيو 2013 على موقع واي باك مشين. (Novel coronavirus – Status report: A new case of confirmed infection) 12 May 2013, social-sante.gouv.fr

CDC (2 أغسطس 2019). "MERS Transmission". Centers for Disease Control and Prevention. مؤرشف من الأصل في 07 ديسمبر 201910 ديسمبر 2019.

"Novel coronavirus infection – update". World Health Association. 22 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 07 يونيو 201323 مايو 2013.

CDC (2 أغسطس 2019). "MERS in the U.S." Centers for Disease Control and Prevention. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 201910 ديسمبر 2019.

Sang-Hun, Choe (8 يونيو 2015). "MERS Virus's Path: One Man, Many South Korean Hospitals". The New York Times. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 201701 مارس 2017.

"Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV)". WHO. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 201910 ديسمبر 2019.

The Editorial Board (29 January 2020). "Is the World Ready for the Coronavirus? - Distrust in science and institutions could be a major problem if the outbreak worsens". نيويورك تايمز. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 202030 يناير 2020.

"WHO Statement Regarding Cluster of Pneumonia Cases in Wuhan, China". www.who.int (باللغة الإنجليزية). 9 January 2020. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 202010 يناير 2020.

"2019 Novel Coronavirus infection (Wuhan, China): Outbreak update". Canada.ca. 21 January 2020. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2020.

"Operations Dashboard for ArcGIS". gisanddata.maps.arcgis.com. The Center for Systems Science and Engineering (CSSE) is a research collective housed within the Department of Civil and Systems Engineering (CaSE) at Johns جامعة جونز هوبكينز (JHU). 2020-01-28. مؤرشف من الأصل في 28 يناير 202003 فبراير 2020.

"Coronavirus Toll Update: Cases & Deaths by Country of Wuhan, China Virus - Worldometer". www.worldometers.info (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 02 فبراير 202002 فبراير 2020.

"ClinicalKey". www.clinicalkey.com. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 201323 يناير 2020.

Luo, Guangxiang (George); Gao, Shou‐Jiang (2020). "Global Health Concern Stirred by Emerging Viral Infections". Journal of Medical Virology. doi:10.1002/jmv.25683. PMID 31967329.

"No, the Wuhan Virus Is Not a 'Snake Flu". Wired. مؤرشف من الأصل في 24 يناير 202024 يناير 2020.

Cohen, Jon (2020-01-26). "Wuhan seafood market may not be source of novel virus spreading globally". ساينس American Association for the Advancement of Science. (AAAS) (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 27 يناير 202029 يناير 2020.

Eschner, Kat (2020-01-28). "We're still not sure where the Wuhan coronavirus really came from". بوبيولار ساينس (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 29 يناير 202030 يناير 2020.

Murphy, FA; Gibbs, EPJ; Horzinek, MC; Studdart MJ (1999). Veterinary Virology. Boston: Academic Press. صفحات 495–508.  .

Bande F, Arshad SS, Bejo MH, Moeini H, Omar AR (2015). "Progress and challenges toward the development of vaccines against avian infectious bronchitis". Journal of Immunology Research. 2015: 1–12. doi:10.1155/2015/424860. PMC . PMID 25954763.

Murray J (16 April 2014). "What's New With Ferret FIP-like Disease?" . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 201424 أبريل 2014.

Weiss SR, Navas-Martin S (December 2005). "Coronavirus pathogenesis and the emerging pathogen severe acute respiratory syndrome coronavirus". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (4): 635–664. doi:10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005. PMC . PMID 16339739.

"Rat Coronavirus - an overview | ScienceDirect Topics". www.sciencedirect.com. مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2020.

Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin - تصفح: نسخة محفوظة 31 May 2019 على موقع واي باك مشين., Peng Zhou, Hang Fan, Tian Lan, Xing-Lou Yang, Wei-Feng Shi, Wei Zhang, Yan Zhu, Ya-Wei Zhang, Qing-Mei Xie, Shailendra Mani, Xiao-Shuang Zheng, Bei Li, Jin-Man Li, Hua Guo, Guang-Qian Pei, Xiao-Ping An, Jun-Wei Chen, Ling Zhou, Kai-Jie Mai, Zi-Xian Wu, Di Li, Danielle E. Anderson, Li-Biao Zhang, Shi-Yue Li, Zhi-Qiang Mi, Tong-Tong He, Feng Cong, Peng-Ju Guo, Ren Huang, Yun Luo, Xiang-Ling Liu, Jing Chen, Yong Huang, Qiang Sun, Xiang-Li-Lan Zhang, Yuan-Yuan Wang, Shao-Zhen Xing, Yan-Shan Chen, Yuan Sun, Juan Li, Peter Daszak, Lin-Fa Wang, Zheng-Li Shi, Yi-Gang Tong & Jing-Yun Ma, Nature, 5 April 2018.

Tirotta E, Carbajal KS, Schaumburg CS, Whitman L, Lane TE (July 2010). "Cell replacement therapies to promote remyelination in a viral model of demyelination". Journal of Neuroimmunology. 224 (1–2): 101–107. doi:10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. PMC . PMID 20627412.

"Merck Veterinary Manual". Merck Veterinary Manual. مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 201924 يناير 2020.

"Enteric Coronavirus". Diseases of Research Animals. مؤرشف من الأصل في 01 يوليو 201924 يناير 2020.