التركيب الضوئي (أو التمثيل الضوئي أو التخليق الضوئي ) عملية كيميائية معقدة تحدث في خلايا النباتات الخضراء، والبكتيريا الزرقاء وفي صانعات اليخضور (الصانعات الخضراء) أو الكلوروبلاست في كل من الطحالب والنباتات العليا؛ حيث يتم فيها تحويل الطاقة الضوئية الشمسية من طاقة كهرومغناطيسية على شكل فوتونات أشعة الشمس إلى طاقة كيميائية تخزن في روابط سكر الجلوكوز وفق المعادلة التالية:
6CO2 + 6H2O + light + chloroplasts = C6H12O6 + 6O2
ومن أهم نواتج هذه المعادلة هو:
- الأكسجين، وكل جزيئة من ثاني أكسيد الكربون تدخل في المعادلة يقابلها جزيئة من الأكسجين ناتجة من التفاعل.
- مركبات سكريات حاوية على طاقة عالية.
ورغم بساطة هذه المعادلة في وضعها السابق ولكنها تتم في خطوات معقدة، وتتم هذه المعادلة في دورتين:
- الأولى تسمى تفاعلات الضوء (Light reactions) وهي تفاعلات تعتمد على وجود الضوء وتعمل عليه.
- الثانية تسمى تفاعلات الظلام (Dark reactions) أو تفاعلات دورة كالفن وهي تفاعلات تعمل ليلا وفي الظلام استغلالاً للمنتجات النهارية التي أنتجت في الضوء.
وقد سميت تفاعلات الظلام باسم مكتشفها كالفن، وتعمل تفاعلات دورة كالفن في النباتات ذوات الفلقتين أو وهي مركبات ثلاثية الكربون ولذلك تسمى دورة الكربون الثلاثي. وهناك دورة هاتش سلاك (Hatch slak) وهي تعمل في النباتات ذوات الفلقة الواحدة (Monocotyledon) أو (Monocot).
عملية البناء الضوئي
- عملية البناء الضوئي تبدأ بسقوط الضوء على مجموعة من الخلايا النباتية المتجاورة مكونة لنظام ضوئي داخل البلاستيدات الخضراء.
- عندما تسقط فوتونات الضوء على جزيئة الكلوروفيل يصطدم الفوتون بإلكترون من الكترونات الكلوروفيل عندها يصبح الإلكترون في حالة تهيج ويقفز من مداره الأصلي، وهذه حالة غير ثابتة فيميل للعودة إلى مداره الأصلي (خلال جزء من الثانية) وأثناء عودته يطلق الطاقة التي اكتسبها، يمكن أن تنطلق طاقة الإلكترون على شكل حرارة أو ضوء أو فلورة، اما في التمثيل الضوئي فإنها تعمل على تسيير تفاعل كيميائي.
ـ الطاقة الكيميائية تختزن في المركبات العضوية الغنية بالطاقة خاصة الادينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ويتم ذلك بوجود (ADP) والفوسفات كما في المعادلة: ADP + P + Energy = ATP
ـ تنتقل بعض هذه الطاقة الإلكترونية عبر جزيئات (+NADP) منخفضة الطاقة ليعطي (NADPH) مرتفع الطاقة وبذلك يتكون مركبان مرتفعا الطاقة هما (ATP) و(NADPH).
- حيث NADP تمثل "ثنائي فوسفات اميد النيكوتين ثنائي النيوكليوتيد"
- و ATP تمثل "ادينوسين ثلاثي الفوسفات"
ـ يستغل جزء من الطاقة الضوئية المنتقلة من الالكترونات في شطر جزيئات الماء (H2O) إلى ايونات الهيدروجين وأيونات الأكسجين.
ـ يدخل أيون الهيدروجين في العمليات الحيوية التالية، وينطلق الأكسجين.
ـ ولذلك فإن مصدر الأكسجين الناتج في عملية البناء الضوئي ناتج من الماء المشطور، أي أنه أكسجين الماء بعد نزع الهيدروجين منه.
ـ حيث أننا نتنفس أكسجين الماء، وتتنفسه الكائنات الحية هوائية التنفس (Aerobic respiration) علاوة على وظائف الماء الحيوية الأخرى في أجسام الكائنات الحية.
العوامل التي تؤثر في التمثيل الضوئي
يتأثر معدل البناء الضوئي بعوامل عديدة، داخلية تتعلق بالنبات وخارجية تتعلق بالبيئة.
العوامل الداخلية:
- تركيب الورقة: ويشمل سمك القشيرة والبشرة، وجود الأوبار على سطحها، تركيب النسيج المتوسط، موضع الجسيمات في الخلايا، حجم المسام وتوزعها.
- نواتج التمثيل الضوئي: عندما يزداد تركيز نواتج التمثيل الضوئي في الخلايا الخضراء يقل معدل العملية وبخاصة إذا كان انتقال تلك النواتج بطيئا.
- حالة المادة الحية البروتوبلازم والانزيمات وبخاصة جفاف البروتوبلاسم واضطراب عمل الإنزيمات.
العوامل الخارجية:
- تشمل العوامل الخارجية: الحرارة، الضوء وشدته، تركيز ثنائي أكسيد الكربون، الماء، العناصر المعدنية. وكل عامل يؤثر بعملية التمثيل الضوئي ويتأثر بالعوامل الأخرى.
عمليات حلقة كالفن
حلقة كالفن هي إحدى الخطوات الحيوية المهمة في عملية تثبيت الطاقة خاصة في النباتات ذوات الفلقتين (Dicot plants) وفيها يتم تثبيت الكربون الموجود في ثاني أكسيد الكربون لتكوين أول مركب كربوهيدرات ثابت يمكن فصله يسمى 3-فوسفوغليسيرات.
ـ وفيها يتم استغلال الطاقة سابقة التخزين في التفاعلات الضوئية في عملات الطاقة من جزيئات (ATP) و(NADPH).
ـ يبدأ ذلك باتحاد ثاني أكسيد الكربون (CO2) مع ريبوليز ثنائي فوسفات وإنتاج مركب وسطي يتفكك تلقائيا إلى جزيئتي حمض فوسفوغليسيرك ويتوسط هذه الخطوة أنزيم ريبيولوز ثنيائي الفوسفات كاربوكسيلاز.
ـ يمكن استخدام (PGAL) لتخليق الجزيئات العضوية مثل الجلوكوز (Glucose) ويتحول (NADPH) إلى (NADP+).
ـ كما يتحول (ATP) إلى (ADP).
ـ وبذلك تخزن الطاقة الضوئية في الروابط الكيميائية بين ذرات المركبات الكربوهيدرائية الناتجة، ويثبت الكربون الموجود في ثاني أكسيد الكربون الجوي، كما يثبت الهيدروجين الموجود في الماء، وفي النهاية يتكون الجلوكوز (Glucose) الذي ينتقل إلى دورات تحرير الطاقة لتعاد دورة العناصر والمركبات والطاقة من جديد.
ـ أهم شيء في هذه الدورات هو تثبيت ثاني أكسيد الكربون لتكوين الجلوكوز، وهذه العملية تتم في عمليات معقدة يمكن تيسيرها فيما يلي.
ـ تتفاعل كل ست جزيئات من ريبولوز-5،1-مضاعف فوسفات (RUBP) مع ست جزيئات من ثاني أكسيد الكربون (CO2) وست جزيئات من الماء (H2O) لتكوين 12 جزيء (PGA) وبذلك يثبت الكربون.
ـ تستغل طاقة (12) جزيء (ATP) والكترونات وهيدروجينات (12) جزيء NADPH2 لتحويل (12) جزيء من (PGA) إلى (12) جزيء (PGALs).
ـ تستغل طاقة (6) جزيئات (ATP) لإعادة ترتيب (10) جزيئات (PGALs) ليتكون (6) جزيئات (RUBPs)، وبذلك تتم دورة واحدة من دورات كالفن (أي دورة تثبيت الكربون الثلاثي).
ـ وبذلك تتم أهم عملية على سطح الكرة الأرضية وهي عملية تكوين المواد الكربوهيدراتية من ثاني أكسيد الكربون والماء وتخزن الطاقة الشمسية في الروابط الكيميائية في تلك المواد الكربوهيداتية وينطلق الأكسجين إلى الجو بعملية التمثيل الضوئي.
ـ بعد ذلك يحول النبات المواد الكوبوهيدراتية إلى مواد دهنية، ومواد بروتينية، والمركبات النباتية الأخرى.
ـ يتغذى الحيوان والكائنات الحية الدقيقة الفطرية والبكتيريا على المنتجات النباتية.
ـ ويتغذى الإنسان على المنتجات النباتية والمنتجات الحيوانية، ومنتجات الكائنات الحية الدقيقة الصالحة للأكل البشري.
وهذه أضخم عملية في الطبيعة حيث أنها أنتجت كل كربوهيدرات ودهون ونفط وفحم العالم. إضافة إلى ذلك، تنتج هذه العملية الأكسجين وتستهلك ثاني أكسيد الكربون الذي يعد أحد الغازات المسببة للاحتباس الحراري.
طرق التمثيل الضوئي
- تمثيل ضوئي ثلاثي الكربون
- تمثيل ضوئي رباعي الكربون: ويسمى أيضاً مسار «هاتش ـ سلاك» نسبة لمكتشفي هذه النوع من التمثيل الضوئي.
- أيض الحمض العصاري.
أهمية البناء الضوئي
عملية البناء الضوئي ظاهرة بيولوجية هامة تؤثر في حياة جميع المخلوقات الحية، وهي المصدر الرئيسي لتكوين الأوكسجين، كما تستعمل نواتج البناء الضوئي المباشرة في تصنيع مركبات عضوية أخرى تدخل في تكوين الأحماض النووية، والدهنيات، والبروتينات، والهرمونات، وغيرها.