Échanges au niveau d'une feuille : la photosynthèse absorbe du gaz carbonique (CO₂) et rejette de l'oxygène (O₂) ; la vapeur d'eau (H₂O) est rejetée essentiellement par transpiration foliaire.

L'apport de vapeur d'eau qui se condense sur les vêtements, couplé à la consommation de chaleur latente relative au changement d'état de l'eau (environ 600 calories par gramme d'eau évaporé), permet de modifier la température dans l'herbe de quelques degrés. La transpiration y est en effet 10 fois plus efficace que l'évaporation du sol^[1].

1) L'eau pénètre dans les racines (passivement) ; elle est guidée vers les tissus du xylème par la bande de Caspari. Un gradient de concentration des solutés dans le xylème conduit à un transport ultérieur passif de l'eau dans les éléments de vaisseaux de la plante.
2) Une fois dans le xylème, les forces d'adhérence et de cohésion^{[N 1]} agissent sur l'eau (capillarité). Elles provoque l'adhérence des molécules aux parois des vaisseaux, et la cohésion amène les molécules à adhérer les unes aux autres, formant une colonne d'eau qui s'étend de la racine à la partie supérieure de la plante.
3) L'eau du xylème arrive dans le mésophylle spongieux, où elle est éventuellement exposée à l'air extérieur si les stomates sont ouverts ; l'évaporation se produit alors, créant des tensions dans la colonne d'eau, que les forces de cohésion des molécules voisines tirent vers le haut, créant une force de traction sur toute la longueur du xylème^[2].

Représentation schématique du bilan évapotranspiration/alimentation de la nappe/ruissellement. L'évapotranspiration potentielle ET_p provient de différents flux d'eau retournant vers l'atmosphère sous forme de vapeur : transpiration (64 % de l'ET_p), interception évaporée (27 %), évaporation des sols (6 %) et des surfaces d'eau libre (3 %).

Stomates ouverts sur une feuille d'Arabidopsis par lesquels l'eau de la plante est transpirée (microscope électronique).

Certaines plantes des milieux arides (dites « xerophytes ») peuvent — durant un certain temps — réduire leur surface foliaire pour limiter leur transpiration en cas de stress hydrique (à gauche).
Quand la température diminue et que l'eau est à nouveau disponible, les feuilles se gorgent d'eau et reprennent leur forme normale (à droite);

Les plus grands arbres actuels, les séquoias sempervirents (sur le photomontage à gauche, pour le comparer à droite aux tours de la cathédrale de Cologne et à un chêne), peuvent dépasser 110 m. Il existe une taille maximale^[3],[4] au-delà de laquelle la pesanteur exerce sur la sève des effets contraires à la transpiration. Dans la colonne de sève, la pression qui dépend de la hauteur diminue lorsque la taille et la gravité augmentent, et des bulles de cavitation apparaissent, entraînant le dépérissement et la mort de l'arbre.

La transpiration végétale est, chez les plantes, le processus continu causé par l'évaporation d'eau par les feuilles (plus de 90 % de la perte d'eau par ces organes)^[5], les tiges et les fleurs (et la reprise qui y correspond à partir des racines dans le sol).

Le rôle de la transpiration chez les végétaux

Il est multiple :

• La transpiration est le moteur principal de la circulation de la sève brute dans le xylème. Elle engendre une force de succion analogue à la force générée par l'aspiration dans une paille. La remontée capillaire et la poussée radiculaire contribuent également à cette circulation, mais ces deux processus sont relativement négligeables par rapport au flux transpiratoire^[6]. La transpiration se traduit par l'émission de vapeur d'eau au niveau des feuilles de plus de 98 % du volume d'eau absorbée par les racines^[7] ; elle se produit essentiellement dans les feuilles, à 90-95 % au niveau des stomates, le reste au niveau de la cuticule^[8] (la régulation de leur ouverture influence donc directement l'intensité de la transpiration). L'appel transpiratoire est un des moteurs de la circulation de la sève brute.
  Lors de la photosynthèse les stomates s'ouvrent afin de laisser rentrer du CO₂. Il y a alors mise en contact de la solution des feuilles avec l'air extérieur. La différence entre le potentiel hydrique atmosphérique et celui des feuilles induit la sortie de l'eau (présente dans les feuilles) dans l'atmosphère. La pression relative dans le xylème diminue et devient plus faible que la pression atmosphérique. Le xylème est alors sous tension, ce qui permet la montée de la sève brute.
• Elle contribue, dans une certaine mesure, au rafraîchissement des plantes et elle permet le transfert des sels minéraux aux endroits où la plante en a besoin, principalement dans les feuilles qui sont le siège de la photosynthèse.
• Avec la vapeur d'eau, la plante émet aussi dans l'air des gaz (surtout de l'oxygène) et des aérosols comprenant notamment des phytohormones qui lui permettent de communiquer avec d'autres plantes ou d'émettre des « messages chimiques » perceptibles par certains animaux (insectes).
• C'est une composante majeure de l'évapotranspiration qui est particulièrement importante en termes de quantité d'eau (ré)introduite dans l'atmosphère, ce qui a notamment pu être montré ou confirmé par des analyses isotopiques du cycle de l'eau en Amazonie^[9].

Chez les Angiospermes

La transpiration foliaire chez les Angiospermes se réalise à travers la cuticule (transpiration cuticulaire), mais surtout par les stomates (transpiration stomatique). Elle est plus importante au sein de ce groupe car les plantes disposent dans leurs feuilles d'un réseau de nervures quatre fois plus dense que celui des autres plantes^[10].

Le transport de sève depuis le sol est induit par la baisse de pression hydrostatique dans les parties supérieures de la plante, elle-même due à la perte d'eau à travers les stomates. L'eau du sol est absorbée au niveau des racines par osmose, et les solutés accompagnent la montée de l'eau dans le xylème.

Le volume d'eau stockée dans les arbres varie en fonction de plusieurs facteurs : la taille de l'arbre, les propriétés hydrauliques spécifiques à chaque espèce, incluant l'anatomie du bois, sa densité, la tolérance à la sécheresse, le fonctionnement stomatique selon le stress hydrique (stratégie^{[N 2]} isohydrique ou anisohydrique)^[11].

Les conifères et les plantes désertiques ont des structures qui limitent la transpiration, notamment des aiguilles ou des feuilles succulentes.

La quantité d'eau rejetée dans l'atmosphère par la transpiration des plantes

Pour les végétaux de grande taille et les hélophytes, elle peut être très importante. Un végétal perd en moyenne quotidiennement l'équivalent de son poids en eau par transpiration^[12].

Le taux de transpiration est directement lié au degré d'ouverture des stomates. La quantité d'eau perdue par la plante dépend de sa taille ainsi que des conditions extérieures (luminosité, température, humidité, vitesse du vent et apport hydrique). Environ 90 % de l'eau qui pénètre dans les racines est consommée par ce processus. Selon l'espèce de l'arbre, son développement et sa surface foliaire, la transpiration varie de quelques dizaines de litres par jour à plusieurs centaines de litres par jour pour un individu, la consommation en eau d'un arbre pouvant varier du simple au décuple selon son âge et les conditions dans lesquelles il se trouve^[13]. Une plante peut transpirer plus de cinq fois sa biomasse durant une chaude journée d'été, et près de 500 fois sa biomasse finale au cours de son cycle végétatif^[14].

Cette transpiration détermine une consommation hydrique bien plus importante que les animaux qui consomment généralement assez peu d'eau, de l'ordre du vingtième de leur poids par jour^[15]. Pour un chêne pédonculé de forêt alluviale, la consommation moyenne est de 260 litres/ jour^[16]. Selon différentes études, les besoins hydriques issus de 10 à 50 % de la transpiration végétale des arbres sont satisfaits par l'eau stockée dans ces végétaux ligneux, le reste étant fourni par l'eau stockée dans le sol^{[17],[18],[11]}. Les plantes, et plus particulièrement les arbres, perdent l'eau stockée par transpiration la journée et rechargent leur stock par l'extraction racinaire principalement la nuit^[19],[20].

En zone tempérée et s'il ne manque pas d'eau, un hectare de hêtre (Fagus sylvatica) émet dans l'atmosphère environ 25 tonnes de vapeur d'eau par jour durant une saison de végétation, ce qui représente une transpiration de 250 kg d'eau par jour pour chaque arbre. Cela explique le rôle joué par les grandes formations végétales, notamment les forêts sur le cycle de l'eau et sur le climat. Un hectare de forêt tropicale humide en évapotranspire bien plus encore (1 530 mm ± 7 % selon les bassins, en Guyane, sous une pluviométrie de 2 000 à 4 000 mm selon la mesure faite par le bilan hydrologique^[21]; résultats proches de ceux de Madec obtenus avec la méthode de Thornthwaite en 1963^[22]).

Le besoin en eau liée à la transpiration

Le besoin en eau des plantes représente 50 à 80 % de l'eau issue des précipitations. Pour une forêt des régions tempérées, ce besoin correspond à 30 tonnes d'eau par hectare chaque jour (soit une lame d'eau de 3 mm/ha). Pour un besoin de 200 jours/an avec des feuilles (absence de flux de sève en automne et en hiver), cela correspond à 600 mm de pluie par an. Or, les météorologues relèvent en moyenne une pluviométrie de 500 à 1500 mm/an selon les régions françaises marquées par un excès ou un déficit pluviométrique par rapport aux besoins en eau des forêts. Ce déficit dans le sud méditerranéen est un facteur, avec la température, qui explique le développement de formations xérophytiques (maigre couverture végétale, forêts, terres boisées et broussailles méditerranéennes)^[23].

Les facteurs influençant la transpiration

Notes et références

Voir aussi