Mécanisme de contraction

Les concentrations intracellulaires de Ca²⁺ augmentent lorsque :

• du calcium d'origine extracellulaire entre dans la cellule, par des canaux calciques chimio-dépendants, et voltage-dépendants ;
• du calcium est libéré par le réticulum endoplasmique.

Ce Ca²⁺ va se lier à la calmoduline (CaM), de telle sorte que quatre ions soient fixés sur chaque molécule de calmoduline.

Le complexe Ca²⁺-calmoduline va ensuite activer la kinase de la chaîne légère de myosine (MLCK).

La MLCK va ainsi pouvoir phosphoryler les chaînes légères des têtes de myosines et ipso facto, augmenter l'activité de la myosine ATPase.

La myosine ainsi activée, les ponts de myosine actifs vont pouvoir glisser le long de l'actine et développer une tension musculaire.

Mécanisme de relaxation

Le Ca²⁺ libre dans le cytosol diminue quand :

• le Ca²⁺ est transporté hors de la cellule, en passant à travers la membrane par un antiport Na⁺/Ca²⁺ : la sortie d'un ion Ca²⁺ contre son gradient électrochimique, s'effectue en même temps que l'entrée de deux ions Na⁺ dans le sens de leur gradient électrochimique. Le Ca²⁺ peut aussi être pompé hors de la cellule grâce aux pompes calciques (ATPases) ;
• le Ca²⁺ retourne dans le réticulum endoplasmique grâce aux pompes calciques à activité ATPases (SERCA), qui assurent un transport actif de Ca²⁺ en utilisant de l'ATP. Une fois dans le réticulum, le calcium y est maintenu par la séquestrine.

Le Ca²⁺ se détache ensuite de la calmoduline (CaM), puis la myosine phosphatase détache le phosphate de la myosine, ce qui diminue l'activité de la myosine ATPase. Cette diminution progressive d'activité conduit à la diminution de la tension musculaire, à la relaxation musculaire.

Importance biologique des contractions rythmiques

Remarquons tout d’abord que les contractions musculaires du gésier sont spontanées. Elles sont donc visibles en l’absence de stimulations.

Le gésier est soumis à deux contractions différentes qui se font l’une à la suite de l’autre. L’une est longitudinale et l’autre est circulaire. Les couches de muscles lisses longitudinales permettent le raccourcissement et la dilatation de l’organe tandis que les couches circulaires permettent la variation du diamètre de la lumière de l’organe. Cette succession entre ces deux types de contractions permet le péristaltisme et donc l’évacuation la quantité de nourriture ingérée par le ver de terre.

Vitesse de régularisation

Avant de commencer l'expérience, le ver est recouvert d'éthanol afin d'être anesthésié. Au début, la membrane est recouverte d'éthanol, ce qui inhibe le système. Il faut attendre que l'éthanol se soit dissipé pour observer les contractions « normales » du gésier, c'est-à-dire les contractions qu'aurait le gésier s'il était toujours à l'intérieur du ver de terre.

Si le gésier était placé exactement à la verticale, nous apercevrions uniquement les contractions longitudinales du gésier. Dans notre expérience, le gésier n'est pas parfaitement perpendiculaire au sol ; nous apercevons dès lors de petites contractions circulaires (petits pics) qui suivent les contractions longitudinales (grands pics). Vu que le gésier est un peu en oblique, les pics mesurés correspondant aux contractions longitudinales sont d'amplitudes plus faibles qu'ils ne le sont en réalité.

Effet de la température

On observe trois cas de température. Elle est initialement à une température ambiante de 22 °C, puis à une température de 11 °C, ensuite à une température de 33 °C et retourne après à une température de 22 °C. Il est alors possible d'observer que l'amplitude de la force des contractions est relativement équivalente quelle que soit la température. Par contre, la fréquence varie en fonction de la température.

Lorsque la température augmente, la fréquence des contractions augmente également. Les contractions sont provoquées par le passage d'ions à travers la membrane. Or une augmentation de la température entraîne une agitation des ions et donc une augmentation de l'énergie cinétique de ces derniers. Les ions passent donc plus rapidement à travers la membrane. Par conséquent, la fréquence des contractions est augmentée, ce qui se traduit par le rapprochement des pics.

À l'inverse, une diminution de la température entraîne une diminution de l'activité cinétique des ions. Les ions prennent plus de temps pour traverser la membrane, par conséquent, la fréquence des contractions est plus faible.

De plus, lorsque la température est froide, l'amplitude maximale augmente légèrement et atteint 0,07 N. Cela est également dû à la cinétique des ions. En effet, le calcium va prendre plus de temps pour sortir et donc il restera du calcium lorsque la prochaine contraction va se produire. Celle-ci sera plus forte, car il y aura une plus grande quantité de calcium à l'intérieur de la cellule. La force contractile ne redescend jamais en dessous de 0,045 N, ce qui montre bien qu'une quantité de calcium réside continuellement à l'intérieur de la cellule. Lorsque la température est trop basse, le muscle n'est donc jamais relâché complètement ; il reste continuellement contracté.

Nous pouvons remarquer qu'à une température chaude de 33 °C, la fréquence est élevée au début puis elle diminue progressivement au fur et à mesure de l'expérience. Cela illustre le phénomène de fatigue musculaire. Pour effectuer une contraction, de nombreux ions doivent traverser la membrane. Ce déplacement d'ions demande beaucoup d'énergie sous forme d'ATP. À un certain moment, il n'y a plus assez d'ATP pour assurer une fréquence de contraction élevée même à haute température et cela se traduit par une diminution de la fréquence des contractions.

Effet de la concentration en K+

Lorsque la concentration extérieure de K+ est intensifiée, la plus grande différence que l'on peut observée est l'augmentation de la fréquence de battements, qui varie du quitte au double. Par comparaison, la variation d'amplitude des pics est négligeable, étant selon les valeurs mesurée de 15 % en moyenne, mais diminuant clairement avec le temps, au contraire de la fréquence.

Le K+ est responsable d'une grande partie de la différence de potentiel entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, étant beaucoup plus concentré dans la cellule. Par conséquent, changer sa concentration dans le milieu extérieur revient à changer le potentiel de repos. Selon l'équation \ref{eq:potential}, on voit facilement qu'augmenter la concentration extérieure en potassium, comme le logarithme est une fonction croissante, fait augmenter la différence de potentiel. En d'autres termes, puisque cette différence est négative, on diminue la valeur absolue de la différence de potentiel de repos et cela la rapproche du seuil de déclenchement d'un potentiel d'action. Un potentiel de repos plus proche du seuil se traduit par un retour plus rapide à l'équilibre et une augmentation de la fréquence de battement du muscle.

${\displaystyle V={\frac {RT}{F}}\ln {\frac {P_{K}\left[K_{out}^{+}\right]+P_{Na}\left[Na_{out}^{+}\right]+P_{Cl}\left[Cl_{in}^{-}\right]}{P_{K}\left[K_{in}^{+}\right]+P_{Na}\left[Na_{in}^{+}\right]+P_{Cl}\left[Cl_{out}^{-}\right]}}}$

Ce changement du potentiel de repos est identique pour tous les muscles, un muscle squelettique ou cardiaque verrait donc aussi sa fréquence augmentée.

Effet de la concentration en Na+

Selon l'équation juste au-dessus, on pourrait penser qu'augmenter la concentration en sodium extérieur aurait le même effet que pour le potassium, cependant le terme de perméabilité au sodium est bien plus faible que celui du potassium. Par conséquent, l'effet d'un changement de concentration en Na+ serait 50 fois moins important (P_Na+=0.02 si P_K+=1), et en deviendrait négligeable.