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Protostomia
Description de cette image, également commentée ci-après
Sepioteuthis sepioidea.

Infra-règne

Protostomia
Grobben, 1908

Synonymes

  • Gastroneuralia Ulrich, 1951

Super-embranchements de rang inférieur

Les Protostomiens ou Protostomes (Protostomia) sont un très grand clade d'animaux bilatériens[1]. Il s'agit du groupe frère des deutérostomiens.

Ce groupe a été historiquement caractérisé sur des critères embryologiques, notamment le devenir du blastoderme. Celui-ci donnerait la bouche lors du développement de l'embryon des protostomiens, par opposition aux deutérostomiens où la bouche est néoformée. Il a ensuite été observé que de nombreux protostomiens ont un développement de type deutérostome et les critères embryologiques ont été abandonnés. Par ailleurs, les clades compris dans les protostomiens ont subi de nombreux remaniements et la composition de ce groupe est aujourd'hui très différente de celle de 1908.

Étymologie

Le terme protostomien vient du grec ancien : πρῶτος (prỗtos, « premier ») et στόμα (stóma, « bouche »).

Description et caractéristiques

Caractérisation et composition historique

La caractérisation est basée sur des critères embryologiques. Le nom, qui signifie en grec ancien « bouche en premier », décrit leur particularité principale :

  • lors de l'embryogénèse, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra la bouche, l'anus nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus (il existe des exceptions comme chez les Annélides chez qui bouche et anus dérivent tous deux du blastopore).

Le clivage cellulaire de type spiral lors de la segmentation (premières divisions de l'œuf) et la détermination précoce des cellules font partie des autres caractéristiques fondamentales. En effet, si on enlève une cellule au stade 4 cellules de l'embryon, celui-ci meurt incapable de se développer contrairement aux deutérostomiens chez qui les cellules peuvent être reprogrammées jusqu'assez tard lors du développement.

Enfin le cœlome est schizocœle. Le mésoderme forme juste après la gastrulation une petite masse qui entoure le blastopore, entre l'endoderme et l'ectoderme. Cette masse originellement compacte va se creuser pour former le cœlome.

Le système nerveux est ventral à l'exception du ganglion céphalique. L'animal est de type hyponeurien avec un collier périœsophagien. La larve trochophore est caractéristique.

Le squelette quand il existe (arthropodes) est un exosquelette.

Remarque : la segmentation embryonnaire spiralée n'est pas générale à tous les protostomiens mais il n'y a jamais de segmentation radiale. Les protostomiens sont un groupe très diversifié qui contient la majorité des bilateriens. Ce groupe très vaste est lui-même divisé en deux groupes aussi bien par l'étude de l'anatomie que par la biologie moléculaire : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires. Toutefois, les deux méthodes donnent des arbres très différents qui ne se recoupent pas.

Phylogénie

Cladogramme selon les études de Marlétaz et Yamazaki[2],[3]:

Protostomia

Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida



Kinorhyncha




Nematoida

Nematoda



Nematomorpha





Loricifera


Panarthropoda


Onychophora



Tardigrada




Arthropoda







Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa



Rotifera





Lophotrochozoa

Tetraneuralia

Kamptozoa



Mollusca






Gastrotricha


Lophophorata




Annelida


Parenchymia

Nemertea



Platyhelminthes









Liste des embranchements actuels

Selon ITIS (28 septembre 2016)[4] :

  • super-embranchement Chaetognathi Leuckart, 1854:
    • Chaetognatha Hyman, 1959
  • super-embranchement Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997:
    • Arthropoda Latreille, 1829
    • Kinorhyncha Reinhard, 1881
    • Loricifera Kristensen, 1983
    • Nematoda Diesing, 1861
    • Nematomorpha Vejdovsky, 1886
    • Onychophora Grube, 1853
    • Priapulida Delage & Hérouard, 1897
    • Tardigrada Spallanzani, 1777
  • super-embranchement Lophozoa:
  • super-embranchement Platyzoa Cavalier-Smith, 1998:
    • Acanthocephala Rudolphi, 1802
    • Gastrotricha Metschnikoff, 1865
    • Gnathostomulida Sterrer, 1972
    • Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
    • Orthonectida Giard, 1877
    • Platyhelminthes Minot, 1876
    • Rhombozoa van Beneden, 1876
    • Rotifera Cuvier, 1817

Liste des embranchements fossiles

Selon BioLib (5 juillet 2016)[5] :

  • Amiskwiida †
  • Lobopodia †


Livres

  • (en) Libbie Henrietta Hyman, The Invertebrates, 1940.

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

Notes et références

  1. T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 73, no 3, , p. 203–266 (PMID 9809012, DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x)
  2. Ferdinand Marlétaz, Katja T. C. A. Peijnenburg, Taichiro Goto, Noriyuki Satoh et Daniel S. Rokhsar, « A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans », Current Biology, vol. 29, no 2, , p. 312–318.e3 (DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042, lire en ligne)
  3. Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto et Katsumi Miyazaki, « Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences », Zoological Letters, vol. 1, , p. 18 (PMCID 4657359, DOI 10.1186/s40851-015-0017-0, lire en ligne)
  4. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 28 septembre 2016
  5. BioLib, consulté le 5 juillet 2016