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Tardigrades, Oursons d'eau

Tardigrada
Description de cette image, également commentée ci-après
Deux individus de l'espèce Hypsibius dujardini vus au microscope électronique.
Classification
Empire Eukaryota
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa
— non classé — Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
— non classé — Panarthropoda
— non classé — Tactopoda

Embranchement

Tardigrada
Spallanzani, 1777

Classes de rang inférieur

  • Eutardigrada
  • Heterotardigrada
  • Mesotardigrada

Les tardigrades (Tardigrada), parfois surnommés oursons d'eau, forment un embranchement du règne animal, regroupé avec les arthropodes et les onychophores au sein du clade des panarthropodes[1]. Ils ont été décrits en premier par Johann August Ephraim Goeze en 1773[2]. Leur nom, formé à partir du latin tardus gradus (« marcheur lent »), est donné par Lazzaro Spallanzani en 1776[3]. On en connaît plus de 1 200 espèces[alpha 1], vivant dans des milieux variés et souvent hostiles[5].

Longs de 0,1 à un peu plus de 1 mm, les tardigrades sont des animaux extrêmophiles, c'est-à-dire qu'ils peuvent survivre dans des environnements extrêmement hostiles (températures de −272 à +150 °C et pressions jusqu'à 6 000 bar[6], milieu anhydrique ou exposé aux rayonnements ultraviolets ou X, vide spatial[7]). Privés d'eau et de nourriture, ils se replient en cryptobiose, ce qui signifie que les processus métaboliques observables sont considérablement réduits : le tardigrade est alors en état de stase jusqu'à réactivation de ses processus métaboliques (sortie de stase). La stase peut durer une trentaine d’années[8].

Description

Un tardigrade vu au microscope.

Les tardigrades ont un corps protégé par une cuticule et formé de quatre segments, dont chacun est doté de deux courtes pattes non articulées terminées par des griffes non rétractiles. Leur taille adulte varie de 0,1 mm à 1,5 mm de longueur selon les espèces. Les larves fraîchement écloses peuvent mesurer moins de 0,05 mm. Les femelles peuvent pondre de une à trente larves à la fois.

Tous les tardigrades adultes de la même espèce ont le même nombre de cellules (Eutélie). Certaines espèces comportent jusqu'à 40 000 cellules pour chaque adulte, mais d'autres espèces en ont beaucoup moins[9].

Les tardigrades vivent un peu partout sur la planète mais se trouvent en plus grand nombre dans les zones où on trouve de la mousse (comme les forêts et la toundra) car elle constitue, avec le lichen, leur aliment de prédilection. Ils peuvent aussi se nourrir de nématodes dont ils percent la cuticule avec leur trompe à stylet. Ils peuvent aussi être cannibales. On les trouve du haut de l'Himalaya (à plus de 6 000 m d'altitude) jusque dans les eaux profondes (par 4 000 m de profondeur) et des régions polaires à l'équateur[8]. Ils sont présents dans le sable, les mousses des toitures humides, sur des sédiments salins ou d'eau douce, où ils peuvent être très nombreux (jusqu'à 25 000 par litre).

Les tardigrades ont une durée de vie active comprise entre 12 et 24 mois pour les espèces aquatiques, et entre 15 et 30 mois pour les espèces terrestres, si l'on ne compte pas les périodes de cryptobiose qui leur permettent de survivre beaucoup plus longtemps. Le record en laboratoire est, jusqu'en 2015, de 9 ans passés dans un état de cryptobiose, après lesquels les tardigrades sont revenus à la vie[10]. En 2016, une publication scientifique japonaise annonce que deux tardigrades et un œuf sont ranimés après avoir passé 30,5 ans en cryptobiose, à la température de −20 °C[11]. Dans les couches profondes de la banquise du Groenland, Alain Couté du Muséum national d'histoire naturelle a trouvé des tardigrades en cryptobiose qui ont « repris vie » dès que l'on a fait fondre à température ambiante la glace qui les enrobait, laquelle a été datée de plus de 2 000 ans : en fait on ne connaît pas la durée maximale possible de leur cryptobiose, peut-être beaucoup plus longue[8].

Leur mode de reproduction reste peu connu, mais, en 2016, une étude, réalisée par le Musée d’histoire naturelle Senckenberg de Görlitz (de) en Allemagne, a permis de mettre en évidence certains aspects de celle-ci[12]. Les ovules sont pondus par la femelle lorsque celle-ci mue. Ils sont alors disposés dans la couche externe de la cuticule. Le mâle intervient alors et s'enroule autour d'une extrémité de la femelle. Celle-ci stimule son abdomen jusqu'à obtenir son éjaculation. Cette dernière s'effectue au sein de la couche externe de la cuticule, fécondant les ovules ; la femelle garde les œufs sur elle jusqu'à éclosion des larves[13].

Physiologie

(a, b) Vues en microscopie électronique à balayage du tardigrade extrémophile Ramazzottius varieornatus, résistant à divers extrêmes physiques, hydraté (a) et à l'état déshydraté (b)[14].
Les barres d'échelle représentent 100 µm.
(c) Graphes présentant une classification du répertoire de gènes de R. varieornatus, en fonction de leurs origines taxonomiques putatives et selon la distribution des taxons les mieux appariés pour les gènes putatifs HGT[14].

La lenteur des déplacements des tardigrades est due à l'absence de muscles transverses (ils n'ont que des muscles longitudinaux lisses)[4].

Les tardigrades, par leur résistance, intéressent beaucoup les physiologistes[15], et certains pensent qu'eux seuls survivraient à une stérilisation totale de la Terre[16].

Pour entrer en cryptobiose, les tardigrades rétractent leurs huit pattes et déshydratent presque complètement leur organisme (perte de plus de 99 % de leur eau), remplaçant l'eau à l'intérieur de leurs cellules par un sucre non réducteur, le tréhalose, qu'ils synthétisent. Ce sucre se comporte comme une sorte d'antigel et préserve les structures cellulaires. Pour compléter la protection, ils s'entourent d'une petite boule de cire microscopique appelée tonnelet[alpha 2]. Lors du retour à des conditions dites normales, l'animal redevient actif en une durée qui va de quelques minutes à quelques heures.

Il est à noter que les grandes capacités de résistance relevées chez les tardigrades ne concernent qu'une partie des espèces de ce vaste groupe : aucune espèce ne possède individuellement toutes les caractéristiques de résistance, chacune ayant ses spécialités et modalités particulières. Par exemple, Ramazzottius varieornatus tolère une dessiccation rapide, mais Hypsibius dujardini n'entre en anhydrobiose stable que si la dessiccation est progressive[17].

Résistances connues

  • Vide : certains tardigrades peuvent survivre dans le vide spatial[7], soit à une pression de 0 atmosphère[16].
  • Pression : les mécanismes de protection des tardigrades leur permettent de survivre dans des conditions extrêmes comme le vide presque absolu, mais aussi sous de très hautes pressions, jusqu'à 1 200 atmosphères[16]. En 2007, des tardigrades ont été exposés au vide spatial en même temps qu'aux radiations solaires directes par la mission FOTON-M3, en orbite autour de la Terre[6], et plusieurs ont survécu. Un autre test de résistance a été effectué par le physicien Fumihisa Ono afin d'appliquer une pression de 200 000 bars à l'aide d'une enclume octaédrique[18].
  • Radiations : les tardigrades ont une très forte résistance aux rayonnements (rayons X ou ultraviolets[6]) jusqu'à ∼5 000–6 200 Gy[16] ― plus de 1 100 fois ce que l'humain peut endurer.
    • Ultraviolet : en 2020, des scientifiques indiens ont identifié une espèce du genre Paramacrobiotus capable de photoprotection par autofluorescence, permettant à ces tardigrades de résister à des rayonnements ultraviolets potentiellement létaux. Ils les absorbent en émettant à la place une lumière bleue inoffensive[19], ce qui agit comme un bouclier protecteur. Cette fluorescence leur permettrait de supporter les taux d'UV élevés caractéristiques des journées d’été les plus chaudes du sud de l’Inde.
    • Rayons X : en 2016, Takekazu Kunieda (biologiste moléculaire de l'Université de Tokyo) a conclu d'une étude de Ramazzottius varieornatus que cette tolérance aux rayons X ionisants est un sous-produit de l'adaptation du tardigrade à une déshydratation sévère. Une forte déshydratation détruit normalement les tissus mous et peut même déchirer l'ADN (tout comme les rayons X le peuvent)[14]. Une des protéines (dite Dsup) qui protègent le tardigrade de cette déshydratation le protège aussi contre les rayons X, et elle semblerait pouvoir protéger (à hauteur de 40 %) des cellules humaines exposées aux rayons X, ce qui pourrait par exemple être utile lors de traitement de radiothérapie ou en cas de voyage dans l'espace.
  • Produits toxiques : selon des résultats de laboratoire qui restent à confirmer, les tardigrades présenteraient également une exceptionnelle résistance à de nombreux produits toxiques, grâce à une réponse immunitaire appelée « chimiobiose »[20],[21]. La chimiobiose (chemobiosis) est une réponse cryptobiotique face à de hauts niveaux de toxines environnementales[22].
  • Salinité : ils résistent à des salinités extrêmes soit en formant un tonnelet imperméable aux sels, soit par osmobiose.
  • Déshydratation : les tardigrades ont une extrême tolérance à la dessiccation[6], ce qui leur permet de coloniser les déserts les plus secs : ils peuvent faire varier la proportion d'eau dans leur corps de plus de 80 % à moins de 3 %. En cas d'absence totale et prolongée d'eau, ils peuvent survivre plus de 10 ans en cryptobiose sans la moindre trace d'eau, et reprendre leur activité quand ils sont réhydratés. La résistance à la dessiccation fait intervenir une classe particulière de protéines, dites TDP (tardigrade-specific intrinsically disordered proteins, en français protéines intrinsèquement désordonnées spécifiques des tardigrades) dont la vitrification protège l'organisme[23],[24].
  • Température : les tardigrades figurent parmi les rares animaux non homéothermes à pouvoir poursuivre leur activité par des températures très en dessous de 0 °C, notamment sur (et parfois dans) les glaces de l'Himalaya et du Groenland. Ils peuvent même survivre plusieurs jours à des températures proches du zéro absolu, à −272,8 °C (0,35 K). Un spécimen a même pu se réveiller après avoir été congelé à −20 °C pendant plus de 30 ans[25]. Leur résistance est également exceptionnelle dans de hautes chaleurs : ils peuvent survivre plusieurs minutes à 150 °C[6].
  • Manque d'oxygène : en cas d'asphyxie due au manque d'oxygène, les tardigrades entrent en anoxybiose. Cette asphyxie a pour conséquence l’arrêt du système d’osmorégulation du tardigrade, qui ne peut pas fonctionner sans oxygène, et qui lui permet de contrôler la quantité d’eau et de sels minéraux dans son organisme. Ainsi, le tardigrade va gonfler, ne pouvant éliminer l’eau en excès présente dans son organisme, mais il va réussir à survivre en anaérobiose, c’est-à-dire en l’absence d’oxygène. Cet état est passager et ne peut pas durer plus de 5 jours, sans quoi l’individu meurt à cause de l’accumulation des déchets et des substances toxiques qu’il ne peut éliminer dans son organisme.

Phylogénie et classification

Registre fossile

Du fait de leur taille et de l'absence d'organes minéralisés, les tardigrades se dégradent vite après leur mort, et ne laissent quasiment jamais de traces fossilisables. Un seul fossile ancien est connu, trouvé dans de l'ambre du lac Manitoba, daté de 80 à 90 millions d'années (Crétacé)[8].

Phylogénie

Hypsibius dujardini et le ver nématode Caenorhabditis elegans

Les tardigrades ont longtemps été considérés comme proches des arthropodes. L'étude de leur génome les a ensuite provisoirement rapprochés des nématodes, notamment parce qu'ils portent comme eux cinq gènes HOX (contre une dizaine chez les arthropodes)[17]. En fait, les cinq gènes homéotiques des tardigrades sont ceux qui définissent la partie antérieure des autres panarthropodes (arthropodes et onychophores), ce qu'indique aussi le gène otd (un autre gène du développement qui, au contraire des gènes homéotiques, s'exprime dans le premier segment des arthropodes)[4].

Les cinq segments des tardigrades se sont révélés homologues des cinq premiers segments des panarthropodes, ceux-là mêmes qui constituent la tête des insectes (et dont les trois premiers constituent la tête des onychophores)[4],[26].

Classification

Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2016[27],[28],[29] :

  • classe Heterotardigrada Marcus, 1927
    • ordre Arthrotardigrada Marcus, 1927
      • famille Archechiniscidae Binda, 1978
      • famille Batillipedidae Ramazzotti, 1962
      • famille Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974
      • famille Halechiniscidae Thulin, 1928
      • famille Neoarctidae Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo & Morone De Lucia, 1992
      • famille Renaudarctidae Kristensen & Higgins, 1984
      • famille Stygarctidae Schulz, 1951
      • famille Styraconixidae Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
      • famille Tanarctidae Renaud-Mornant, 1980
    • ordre Echiniscoidea Richters, 1926
      • famille Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980
      • famille Carphaniidae Binda & Kristensen, 1986
      • famille Oreellidae Puglia, 1959
      • famille Echiniscidae Thulin, 1928
  • classe Mesotardigrada Rahm, 1937
    • ordre Thermozodia Ramazzotti & Maucci, 1983
      • famille Thermozodiidae Rahm, 1937
  • classe Eutardigrada Richters 1926
    • ordre Apochela Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980
      • famille Milnesiidae Ramazzotti, 1962
    • ordre Parachela Schuster, Nelson Grigarick & Christenberry, 1980
      • super-famille Eohypsibioidea Bertolani & Kristensen, 1987
        • famille Eohypsibiidae Bertolani & Kristensen, 1987
      • super-famille Hypsibioidea Pilato, 1969
        • famille Calohypsibiidae Pilato, 1969
        • famille Hypsibiidae Pilato, 1969
        • famille Microhypsibiidae Pilato, 1998
        • famille Ramazzottidae Marley, McInnes & Sands, 2011
      • super-famille Isohypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2011
        • famille Hexapodibiidae Cesari, Vecchi, Palmer, Bertolani, Pilato, Rebecchi & Guidetti, 2016
        • famille Isohypsibiidae Marley, McInnes & Sands, 2011
      • super-famille Macrobiotoidea Thulin, 1928
        • famille Macrobiotidae Thulin, 1928
        • famille Murrayidae Guidetti, Gandolfi, Rossi & Bertolani, 2005
        • famille Richtersiidae Guidetti, Rebecchi, Bertolani, Jönsson, Kristensen & Cesari, 2016
      • super-famille indéterminée
        • famille †Beornidae Cooper, 1964
        • famille Necopinatidae Ramazzotti & Maucci, 1983
  • Milnesium tardigradum (Milnesiidae)
    Milnesium tardigradum (Milnesiidae)
  • Beorn leggi (Beornidae)
    Beorn leggi (Beornidae)
  • Hypsibius dujardini (Hypsibiidae)
    Hypsibius dujardini (Hypsibiidae)
  • Minibiotus formosus (Macrobiotidae)
    Minibiotus formosus (Macrobiotidae)
  • Echiniscus sp. (Echiniscidae)
    Echiniscus sp. (Echiniscidae)

Tardigrades dans la culture

  • Dans la pièce australienne The Woman in the Window d'Alma De Groen (1998), mélange de théâtre historique et de science-fiction philosophique, Rachel contrevient à l'interdiction d'avoir un animal de compagnie en adoptant un tardigrade[30]. Il deviendra le support indestructible de millénaires d'histoire littéraire alors que la gouvernance d'entreprise qui règne de façon autoritaire sur cet univers futuriste dystopique cherche à l'anéantir.
  • Captain Tardigrade (2015), une courte série animée comique sur YouTube, met en scène un personnage mi-humain et mi-tardigrade[31].
  • Dans son livre Tardigrade (éditions L'Arbre vengeur, 2016), Pierre Barrault utilise la créature comme prétexte et fil conducteur d'une excursion poétique dans l'absurde et la métaphore sophistiquée.
  • Dans l'épisode 4 de la série de science-fiction Star Trek: Discovery (2017), Michael Burnham identifie une créature faisant plus de 2 mètres de longueur comme étant un tardigrade géant[32].
  • Dans le premier épisode de la série The Orville (2017), il est question de croisement des gènes du tardigrade avec ceux d'une plante vivrière pour la cultiver dans des conditions extrêmes.
  • L'épisode 8 de la saison 21 de la série animée satirique South Park, intitulé Tardigrades (2017), met en scène des expériences sur des tardigrades[33].
  • Des tardigrades géants apparaissent dans la série de comics Paper Girls (2015-2019).
  • Des tardigrades apparaissent dans le film Marvel Ant-Man et la Guêpe (2018).
  • Dans la série Family Guy, Papa, Maman, j'ai rétréci le chien (épisode 4 saison 17), des Tardigrades sont rencontrés par Stewie lors d'une péripétie.
  • Dans le jeu de société Terraforming Mars, une des cartes propose d’utiliser des tardigrades sur Mars.
  • Dans une discussion avec son frère, qui s'avère être biologiste comme leur père, Cosmo Sheldrake découvre le tardigrade, un animal microscopique particulièrement résistant et auquel il consacre une chanson : Tardigrade Song[34].
  • Dans le livre Boréal (2020) de Sonya Delzongle, le personnage principal Luv Svendsen découvre des traces de tardigrades dans le bol alimentaire d'un bœuf musqué retrouvé mort sur une banquise au Groenland. Ce qui provoque une curiosité grandissante chez ses collègues scientifiques.
  • Dans le jeu vidéo The Division 2, un équipement exotique nommé « Tardigrade » fait référence à la longévité de ces animaux en offrant une protection hors du commun au joueur.
  • Dans son livre Ad Vitam Aeternam (2002, chapitre 15), Thierry Jonquet évoque les tardigrades dont les capacités inspirent celles de ses héros (Monsieur Jacob, ses frères et Eva).
  • Dans la bande dessinée Carbone et Silicium de Mathieu Bablet, l’un des androïdes fait référence à ces animaux pour déplorer la faiblesse physique des corps humains et les qualifie d’animaux les plus robustes au monde.
  • Dans la série animée Kipo et l'âge des animonstres de Radford Sechrist, l'un des personnages, Tad Mulholland, est une entité composée de tardigrades.
  • Dans le livre Le pouvoir des animaux de Didier Van Cauwelaert, un tardigrade découvert dans les glaces du Groenland est un des protagonistes et un des narrateurs du roman.

Notes et références

Notes

  1. ↑ 1 238 espèces connues fin 2017[4].
  2. ↑ Forme ressemblant à un petit tonneau.

Références

  1. ↑ (en) Frank W Smith et Elizabeth L Jockusch, « The metameric pattern of Hypsibius dujardini(Eutardigrada) and its relationship to that of other panarthropods », Frontiers in Zoology, vol. 11, no 1,‎ 2014-12-xx, p. 66 (ISSN 1742-9994, DOI 10.1186/s12983-014-0066-9, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ Goeze, 1773 : Uber der Kleinen Wasserbär. Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg, p. 367-375
  3. ↑ Spallanzani, 1776 : Opuscoli di fisica animale, e vegetabile dell'abate Spallanzani 2. vol, 590p. & 277 p. Traduits de l'italien par Jean Senebier en 1777 : Opuscules de physique, animale et végétale. Augmentés de ses Expériences sur la digestion de l'homme & des animaux… On y a joint plusieurs lettres relatives à ces Opuscules écrites à M. l'abbé Spallanzani par M. Charles Bonnet & par d'autres naturalistes célèbres. 2 vol. 352 p. & 730 p.
  4. 1 2 3 4 Hervé le Guyader, « The walking head », Pour la science, no 482,‎ , p. 92-94.
  5. ↑ « Tardigrade, petit mais costaud », sur France Culture (consulté le )
  6. 1 2 3 4 5 Nathalie Mayer, « Tardigrades : on sait comment ils survivent aux conditions extrêmes », sur Futura (consulté le )
  7. 1 2 (en) K. Ingemar Jönsson, Elke Rabbow, Ralph O. Schill et Mats Harms-Ringdahl, « Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit », Current Biology, vol. 18, no 17,‎ 2008-09-xx, R729–R731 (DOI 10.1016/j.cub.2008.06.048, lire en ligne, consulté le )
  8. 1 2 3 4 Alain Couté, Nicolas Martin, « Tardigrade, petit mais costaud », sur FranceCulture.fr,
  9. ↑ Kinchin, Ian M. (1994) The Biology of Tardigrades, Ashgate Publishing
  10. ↑ Sømme et Meier, « Cold tolerance in Tardigrada from Dronning Maud Land, Antarctica. », Polar Biology, vol. 15, no 3,‎ , p. 221-224.
  11. ↑ (en) « Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years », Cryobiology, vol. 72, no 1,‎ , p. 78–81 (ISSN 0011-2240, DOI 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Jana Bingemer, Karin Hohberg et Ralph O. Schill, « First detailed observations on tardigrade mating behaviour and some aspects of the life history of Isohypsibius dastychi Pilato, Bertolani & Binda 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 178, no 4,‎ , p. 856–862 (ISSN 1096-3642, DOI 10.1111/zoj.12435, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ Iris Joussen, « La vie sexuelle du tardigrade en images », sur Sciences et Avenir, (consulté le )
  14. 1 2 3 (en) Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito et Hirokazu Kuwahara, « Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein », Nature Communications, vol. 7, no 1,‎ , p. 12808 (ISSN 2041-1723, DOI 10.1038/ncomms12808, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ « Le tardigrade, le dernier des durs à cuire », sur Radio Canada,
  16. 1 2 3 4 (en) David Sloan, Rafael Alves Batista et Abraham Loeb, « The Resilience of Life to Astrophysical Events », Nature Scientific Reports, vol. 7, no 5419,‎ (DOI 10.1038/s41598-017-05796-x, lire en ligne).
  17. 1 2 Benoît Crépin, « L’ADN révèle les secrets du tardigrade, résistant suprême », Le Monde,‎ (lire en ligne)
  18. ↑ Fumihisa Ono, Yoshihisa Mori, Kenichi Takarabe et Akiko Fujii, « Effect of ultra-high pressure on small animals, tardigrades and Artemia », Cogent Physics, vol. 3, no 1,‎ , p. 1167575 (DOI 10.1080/23311940.2016.1167575, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ (en) Lakshmi Supriya, « New species of water bear uses fluorescent ‘shield’ to survive lethal UV radiation », sur Science | AAAS, (consulté le )
  20. ↑ (it) T. Franceschi, « Anabiosi nei tardigradi », Bolletino dei Musei e degli Istituti Biologici dell'Università di Genova, vol. 22,‎ , p. 47–49.
  21. ↑ K. Ingemar Jönsson et Roberto Bertolani, « Facts and fiction about long-term survival in tardigrades », Journal of Zoology, vol. 255, no 1,‎ 2001-09-xx, p. 121–123 (DOI 10.1017/S0952836901001169, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ (en) « Survival in extreme environments—On the current knowledge of adaptations in tardigrades (PDF Download Available) », sur ResearchGate (consulté le )
  23. ↑ Aline Gerstner, « Un super pouvoir des tardigrades élucidé », sur Pourlascience.fr, (consulté le )
  24. ↑ (en) Thomas C. Boothby et al., « Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation », Molecular cell, vol. 65,‎ , p. 975-984
  25. ↑ « Un ourson d'eau réveillé 30 ans après avoir été congelé », sur LExpress.fr, (consulté le )
  26. ↑ (en) Frank W. Smith et Bob Goldstein, « Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda », Arthropod Structure & Development, vol. 46, no 3,‎ 2017-05-xx, p. 328–340 (DOI 10.1016/j.asd.2016.10.005, lire en ligne, consulté le )
  27. ↑ Degma, Bertolani & Guidetti, 2016 : Actual checklist of Tardigrada species (2009-2016, Ver. 31, 15-12-2016) (texte intégral)
  28. ↑ Guidetti, & Bertolani, 2005 : Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification. Zootaxa, no 845, p. 1–46.
  29. ↑
    • Degma, & Guidetti, 2007 : Notes to the current checklist of Tardigrada. Zootaxa, no 1579, p. 41–53
  30. ↑ (en) Alma De Groen, The Woman in the Window, Sydney, Currency Press, , 60 p. (ISBN 0-86819-593-6 et 9780868195933, OCLC 41927497, lire en ligne)
  31. ↑ Ian Miller, « Captain Tardigrade », (consulté le )
  32. ↑ (en) Elizabeth Howell, « Klingon Politics Versus Tardigrade Science in 'Star Trek: Discovery,' Episode 4 », sur Space.com, (consulté le ).
  33. ↑ Jesse Schedeen, « South Park "Moss Piglets" Review », sur IGN, (consulté le )
  34. ↑ « Cosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus », sur Cosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus | Sourdoreille (consulté le )

Voir aussi

Références taxinomiques

Bibliographie

  • Yves Séméria, « Liste révisée des Tardigrades de France », Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon, vol. 63, no 10,‎ , p. 366-378 (DOI 10.3406/linly.1994.11052, lire en ligne)
  • Yves Séméria, Tardigrades continentaux : Oligohydrobiontes et Hétérohydrobiontes, vol. 87, Paris, Fédération française des sociétés de sciences naturelles, coll. « Faune de France », , 293 p. (ISBN 2-903052-24-7)
  • Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, , 559 p. (ISBN 978-2-7011-4273-9), p. 255-256.
  • Julien Perrot, expédition tardigrades, dossier, Salamandre no 195, Neuchâtel, -
  • (en) Ralph O. Schill, Water Bears : The Biology of Tardigrades, Springer, , 419 p. (ISBN 978-3-319-95702-9, présentation en ligne)

Articles connexes

  • Tardigrada (classification phylogénétique)
  • Photo-guide taxinomique du monde animal
  • Cryptobiose

Liens externes