Mollusca

Diversité des Mollusques : A Acanthopleura gemmata (Blainville, 1825), un Polyplacophore, B †Oxyprora parrishi Worthen 1890, un rostroconque, C Nodipecten fragosus (Conrad, 1849), un bivalve, D Cuthona foliata (Forbes & Goodsir, 1839), un gastéropode, E Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844, un caudofovéates, F Micropilina minuta Warén, 1989, un monoplacophore, G Sepia officinalis Linnaeus, 1758, un céphalopode, H Dentalium elephantinum Linnaeus, 1758, un scaphopode.

Classification ITIS

Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Protostomia
Super-embr.	Lophotrochozoa

Embranchement

Mollusca
Cuvier, 1795

Classes de rang inférieur

• sous-embranchement Aplacophora
  • Caudofoveata
  • Solenogastres
• sous-embranchement Eumollusca
  • Polyplacophora
  • infra-embranchement Conchifera
    • Bivalvia
    • Cephalopoda
    • Gastropoda
    • Monoplacophora
    • Scaphopoda

Classification phylogénétique

Position :

• bilatériens
  • protostomiens
    • lophotrochozoaires
      • eutrochozoaires
        • syndermates
          • rotifères
          • acanthocéphales
          • cycliophores ?
        • spiraliens
          • entoproctes
          • parenchymiens
            • plathelminthes
            • némertes
          • mollusques
            • solénogastres
            • caudofovéates
            • eumollusques
          • siponcles
          • annélides
      • lophophorata
    • chaetognathes ?
    • cuticulates
  • mésozoaires ?
  • deutérostomiens
    • échinodermes
    • pharyngotrèmes

Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux lophotrochozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale parfois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie et l'archéomalacologie (de l'équivalent grec malakia μαλάκια, « mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques ont longtemps été classés comme des métazoaires triploblastiques cœlomates bilatériens protostomiens mais les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » sont désormais obsolètes et retirés de la classification; les synapomorphies notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un manteau^[1].

L'embranchement contient plus de 117 000 espèces^[2] sur un total estimé entre 150 000 et 200 000^[3],[4]. De plus on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000^[5]. Ils constituent avec les Chordés un des embranchements les plus diversifiés du règne animal, et le deuxième phylum après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces possibles), plus de 80 % des espèces connues^[6].

Certains mollusques peuvent sécréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille^[7].

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires^[8],[9] par l'Homme, depuis la Préhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature^[10].

Morphologie et anatomie

Plan d'organisation d'un mollusque ancestral hypothétique^[11].

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apporté l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé.

• Les bivalves (moules, huîtres…) sont, à quelques exceptions près, devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

• 
  Tonicella lineata.
• 
  Escargot (Helix pomatia).
• 
  Coquille de moule.
• 
  Seiche (Sepia officinalis).

Classification

Principaux modèles de classification phylogénétique des mollusques^[16]. Les relations phylogénétiques au sein de ce taxon restent discutées. Le principal problème de leur phylogénie tient à la position de la racine de l'arbre des mollusques et à l'interprétation de l'anatomie des Neomeniamorpha^[17].

Flabellina iodinea

Le phylum Mollusca a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795^[18].

Selon MolluscaBase^[2], il y a actuellement neuf classes de mollusques.

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.

Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Selon Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, dans la Classification phylogénétique du vivant, les Bivalves et les Gastéropodes sont réunis dans le clade des pléistomollusques (Pleistomollusca)^[20].

• 
  Mytilus edulis, un bivalve
• 
  Chaetoderma nitidulum, un caudofovéate
• 
  Octopus vulgaris, un céphalopode
• 
  Pachnodus praslinus, un gastéropode
• 
  Neopilina sp., un monoplacophore
• 
  Tonicella lineata, un polyplacophore
• 
  Antalis vulgaris, un scaphopode (ou dentale)
• 
  Neomenia yamamotoi, un solénogastre

Services écosystémiques

Huître supportant une communauté épibiotique (ascidies, polychètes ou comme ici bigorneau et balanes).

Bien que faisant partie de ce que la communauté scientifique appelle la « biodiversité négligée », les mollusques fournissent de nombreux services écosystémiques. « Parents pauvres des politiques de conservation de la nature et des « attachements populaires » à la nature, ces animaux n’en ont pas moins acquis une place singulière voire unique dans l’histoire des sociétés humaines » (aliments, utilisation des coquillages pour les monnaies, les objets d'art ou d'artisanat, les objets de collection et/ou de sciences)^[21]. Ressources marines, ils sont exploités pour la pêche et l'aquaculture.

Notes et références

Voir aussi