Le squelette

Dimorphodon sp.

Dos du squelette d'un Ptéranodon.

Leur squelette montre de nombreuses particularités uniques, très adaptées pour le vol ; aussi, la convergence évolutive entre ce groupe et celui des oiseaux est certaine sur de nombreux points. Comme les oiseaux et les dinosaures avant eux, leur squelette est pneumatisé, c'est-à-dire qu'il peut contenir de l'air qui leur sert à la respiration. Comme ces derniers également, l'intérieur des os est renforcé par une structure en nid d'abeille. À certains égards, notamment en ce qui concerne la solidité et l'économie de poids, les adaptations au vol vont au-delà de celles observées pour les oiseaux. Leurs os semblent en effet étonnamment fins et creux, par conséquent légers et cependant plus solides que ceux des oiseaux grâce à de fins piliers^[21]. Seuls les Pterodactyloidea disposent d'un squelette un peu différent, plus adapté à une marche verticale. Le corps est considéré comme la partie la plus parlante pour connaître le mode de vie de ces animaux.

Le nombre de vertèbres du cou varie de sept à neuf. On compte, pour les espèces découvertes, entre 10 et 18 vertèbres, sans compter les vertèbres sacrées. Chez les grands Pterodactyloidea, les vertèbres 3 à 7 ont fusionné en une structure appelée « notarium », qui rigidifie grandement la colonne vertébrale vis-à-vis des mouvements de torsion qui devaient accompagner les battements d'ailes. Ils disposent de gastralia. La cavité abdominale est courte, il y a six ou huit côtes abdominales, six à sept côtes sternales à peine esquissées. Les clavicules sont fusionnées avec le sternum ou n'existent pas. La scapula est importante, le coracoïde est bien marqué, et les deux sont fusionnés au sein d'un ensemble appelé scapulocoracoïde, ce qui confère une certaine rigidité à l'animal.

Les Ptérosaures disposent d'un os supplémentaire, le ptéroïde, sur l'avant-bras. Il devait avoir une utilité dans la tension du propatagium. Un autre os qu'ils sont les seuls à posséder est le pré-pubis, situé à l'avant du pubis.

Les os de la ceinture pelvienne semblent beaucoup moins solides et leur organisation moins sophistiquée que ceux de la ceinture scapulaire. De trois à dix vertèbres sacrées sont fusionnées avec les ilions. Chez les premiers Rhamphorhynchoidea, cette structure est relativement lâche, elle est plus soudée chez les Pterodactyloidea.

Leur crâne est très grand — parfois plus long que leur corps, cou compris . La plupart des espèces ont une structure crânienne à peu près identique. Les évolutions et donc les différences s'observent principalement dans la partie antérieure de celui-ci, les prémaxillaires, les maxillaires supérieurs et les os du front. Les fenêtres temporales ne se sont pas fermées. Les orbites des yeux sont particulièrement grands. Ils disposent d'anneaux sclérotiques. La vision est légèrement stéréoscopique, permettant de voir les reliefs.

On suppose que les conduits du système d'olfaction passaient soit par la fenêtre préorbitale, sous les yeux, soit par un trou au fond de la gueule.

Les Pterodactyloidea disposent de grandes crêtes cartilagineuses, de formes diverses. L'utilité de cet appendice n'est pas connue.

Au cours de leur évolution, plusieurs groupes de Ptérosaures, plus particulièrement des Pterodactyloidea géants, finissent totalement édentés. Cette disparition a eu lieu de manière convergente chez les Pteranodontidae et les Azdharchoidea.

Les ailes et le vol

Il est aisé, par rapport aux espèces contemporaines, d'imaginer que les petites espèces de ptérosaures devaient voler. Les plus grandes devaient simplement pouvoir planer. En effet, le vol actif demande beaucoup d'énergie. De ce fait, on les suppose homéothermes. Il n'y a pas de preuve directe de cette hypothèse, mais d'autres archosauriens comme les dinosaures sont aujourd'hui considérés comme très probablement à sang chaud ; le pelage des ptérosaures est surtout essentiellement interprété comme une façon de conserver la chaleur produite par le corps.

Ailes de :
1. Ptérosaure ;
2. Chauve-souris ;
3. Oiseau.

Les ailes étaient formées par un patagium, une membrane de peau semblable à celle des chauves-souris formée le long des os des membres avant. Ce ne sont pas les mêmes os des « mains » que ceux mis en œuvre dans les ailes des oiseaux et des chauves-souris. De ce fait, on peut exclure une filiation directe entre ces groupes d'animaux. Le patagium n'était pas soutenu par les quatre derniers doigts comme pour les chauves-souris, ni le second comme les oiseaux, mais par un allongement du quatrième doigt (le cinquième ayant disparu). On ignore si la membrane se rattachait au corps de l'animal par le bassin ou le genou. Elle devait être renforcée de fibres.

Mode de déplacement au sol

Le mode de déplacement au sol et donc la manière dont les ptérosaures décollent sont depuis longtemps source de controverses. Depuis que ces animaux sont considérés comme volants, ils sont considérés comme quadrupèdes^[9], à quelques nuances près pour les Pterodactyloidea. Dans les années 1980, les paléontologues Kevin Padian et Jeremy Raynor suggèrent que même les petits ptérosaures comme Dimorphodon étaient principalement bipèdes^[22], à la manière des oiseaux du genre Geococcyx. Plusieurs empreintes fossiles découvertes depuis montrent cependant distinctement quatre doigts pour les membres arrière et trois doigts pour les membres avant, prouvant que les ptérosaures posaient bien leurs quatre membres sur le sol pour se déplacer^[23],[24]. Contrairement à la plupart des vertébrés, les ptérosaures sont plantigrades. Les membres de certaines familles de ptérosaures comme les Azhdarchidae et les Ornithocheiridae sont même suffisamment allongés pour suggérer qu'ils puissent être d'excellents marcheurs sans pour autant être des coureurs rapides du fait de leurs courts membres arrière^[25].

La taille relative des membres au contact avec le sol, en comparaison avec les animaux modernes tels que les oiseaux, permet d'imaginer le mode de vie probable de chacune de ces espèces. Les azhdarchidés ont des pattes relativement petites en comparaison de leur taille : ces pattes mesurent environ 25 % à 30 % de la longueur du tibia, ce qui suggère que ces animaux se déplaçaient mieux sur terrain sec et dur que sur terrain souple ou humide. Les Ptéranodons, quant à eux, ont des pattes légèrement plus grandes : elles mesurent 47 % de la longueur du tibia, tandis que les ptérosaures filtreurs, comme les Ctenochasmatoidae, ont de très grandes pattes. Celles-ci mesurent 69 % de la longueur du tibia pour les Pterodactylus et même 84 % pour Pterodaustro. Ces pattes sont adaptées à la marche dans la boue et les sols mous, semblables à celles des échassiers modernes^[26].

La morphologie de leur bassin suggère aussi qu'ils sont capables de se dresser sur leurs pattes arrière comme peuvent le faire certains lézards actuels ; cette capacité pourrait être à l'origine d'un bond permettant de décoller^[27].

Reproduction

La forme étroite du bassin des fossiles découverts implique que les ptérosaures étaient ovipares, comme la plupart des reptiles. L'œuf découvert en 2004 a été écrasé et la surface de celui-ci présente des signes de fissuration comme cela se produirait sur une coquille à membrane souple chez les reptiles actuels^[12]. La composition chimique du fossile tend à prouver que ces œufs devaient être enterrés comme le sont aujourd'hui ceux des tortues et des crocodiliens. On comprend dès lors que ces animaux aient pu se retrouver défavorisés face aux oiseaux^[28]. En effet, ces derniers utilisent la chaleur de leur corps pour développer leurs embryons ; ainsi, ceux-ci sont moins soumis aux aléas climatiques. En outre, les oiseaux disposent d'un potentiel de lieux de ponte plus important. Nous ne savons pas si les ptérosaures nourrissaient leurs petits ou si, comme pour certains reptiles modernes, les petits, précoces, devaient tenir sur les réserves de leur œuf jusqu'à l'obtention de leur autonomie alimentaire. Enfin, nous ne connaissons pas la durée d'incubation : elle peut énormément varier, allant jusqu'à l'ovoviviparité.

Le patagium de l'embryon découvert en 2004 est bien développé^{[note 2]}, ce qui suggère que les ptérosaures devaient pouvoir voler peu de temps après leur éclosion^[13]. Le fossile d'un juvénile découvert dans les limons de Solnhofen corrobore cette conclusion^[29]. Plusieurs spécimens juvéniles ont aussi été découverts sur le site du désert d'Atacama au Chili. Les nombreux embryons découverts en 2017 confirment l'absence de calcification de l'enveloppe des œufs (contrairement à ceux des crocodiles, des dinosaures et des oiseaux), œufs qui ressemblent à ceux des lézards actuels. Comme pour ceux-ci, il est probable que les œufs des ptérosaures étaient enfouis dans le sol pour éviter leur dessication, et qu'ils n'étaient pas couvés^[16],[30].

Régime alimentaire

Certains ptérosaures, comme Hatzegopteryx (ici restitués par le paléoartiste Mark Witton), pouvaient être des prédateurs redoutables y compris posés au sol.

Une centaine d'espèces de ptérosaures sont actuellement connues. Il existe une grande diversité de modes d'alimentation au sein de ce groupe. Leur dentition (du moins pour ceux qui ont des dents) fournit de nombreuses informations sur le régime alimentaire des ptérosaures. Les caractéristiques les plus intéressantes sont le nombre de dents, leur taille, la courbure ou encore leur espacement. La structure des dents des ptérosaures est simple : une racine surmontée d'une couronne en cône recouverte d'émail. Il n'existe pas de bords coupants ni de pointes supplémentaires sauf en de rares exceptions. Cette dentition simple ne leur permettait probablement pas de mâcher, les ptérosaures devaient donc avaler la nourriture directement, comme les oiseaux actuels^[31].

• Des dents écartées, longues à l'avant et réduites à l'arrière indiquent une piscivorie, à l'exemple des Rhamphorhynchidae.
• Des dents courtes et pointues trahissent l'insectivorie, comme chez Anurognathus.
• Les nombreuses dents serrées, pointues et en crochet de Coloborhynchus devaient servir à la capture de proies importantes.
• Les longues dents très fines de Pterodaustro indiquent un mode alimentaire fondé sur le filtrage, à l'image des canards actuels.
• Les grosses dents bulbeuses de Dsungaripterus pouvaient servir à écraser des coquilles.
• Les ptérosaures édentés à museau court et puissant, comme les Tapejaridae, auraient pu se nourrir de graines.

Dénomination et définition

En 1809, Cuvier proposa comme nom Ptérodactyle pour désigner un fossile découvert en Allemagne, une construction à partir du grec ancien pouvant signifier « doigt ailé ». Ce nom allait devenir celui d'un genre particulier, les Pterodactylus. Ce terme de ptérodactyle est quelquefois utilisé comme synonyme de Ptérosaure. Le nom de Pterosauria a été proposé par Johann Jakob Kaup en 1834 et ce terme a rapidement supplanté celui d'Ornithosauria (ou « oiseau-reptile » proposé par Charles-Lucien Bonaparte en 1838. Ptérosaure, construit à partir du grec ancien πτερόσαυρος, [pterosauros], peut se traduire par « reptile ailé ».

Le taxon des Pterosauromorpha regroupe les espèces à la morphologie de ptérosaure, ce taxon regroupe donc les ptérosaures et certains de leurs ancêtres, ainsi qu'un certain nombre d'espèces non découvertes qui auraient pu descendre de ces derniers. Le paléontologue Kevin Padian définissait les Pterosauromorpha par synapomorphie avec Pterodactylus antiquus, c'est-à-dire comme ayant des os du quatrième doigt de la main très développés sur laquelle s'appuie une membrane formant une aile. Ce genre de définition ne fait plus l'unanimité, l'expression « très développés » pouvant être diversement interprétée. En effet, le nombre de genres à inclure dans ce clade peut varier avec une telle définition. En 2000, un paléontologue amateur, David Peters, proposa que l'on inclue dans le clade toutes les espèces ayant pour dernier ancêtre commun, celle des genres Preondactylus (un des plus anciens genres connus) et Quetzalcoatlus (un des plus récents genres connus), deux espèces très différentes, le second ne descendant visiblement pas directement du premier. Cette proposition a été reprise par David Unwin et adaptée par le paléontologue Alexander Kellner en 2003, qui, lui, propose d'y inclure le dernier ancêtre commun des Anurognathidae, Preondactylus et Quetzalcoatlus, et tous leurs descendants. Cependant, ces définitions seront vraisemblablement modifiées avec la découverte de nouveaux fossiles, car elles se fondent sur finalement assez peu de fossiles.

Histoire évolutive

Fossile d'Eudimorphodon du musée de Bergame en Italie.

Les plus anciens ptérosaures découverts, datés du Trias supérieur, comme Eudimorphodon ou Preondactylus, disposent déjà de toutes les caractéristiques permettant le vol battu. Leurs ancêtres, à l'instar de ceux des chauves-souris, devaient être arboricoles et planeurs, morphologiquement proches des actuels écureuils volants. Mais tant que des fossiles intermédiaires clairement apparentés aux ptérosaures ne seront pas découverts dans les terrains antérieurs, trois lignées sont en lice pour le titre de précurseurs évolutifs possibles : les ornithodires tels Scleromochlus, les archosauromorphes comme Euparkeria et les prolacertiformes comme les Sharovipteryx.

Les hypothèses :

• 
  Reconstruction de Scleromochlus par le paléoartiste Nobu Tamura
• 
  Squelette de Marasuchus, un autre ornithodire
• 
  Reconstruction de Euparkeria par Taenadoman
• 
  Reconstruction de Sharovipteryx par Dimitri Bogdanov

Une des plus anciennes théories est celle des Ornithodira, entre-temps remise en cause par de nombreux paléontologues comme Peter Wellnhofer, David Unwin, S. Christopher Bennett. Ce dernier suggère, en se fondant sur des analyses synapomorphiques, que les ancêtres des ptérosaures pourraient être des archosauromorphes de la famille des Erythrosuchidae ou des Proterochampsidae^[32]. Unwin et d'autres pensent que les ptérosaures descendent des prolacertiformes comme Sharovipteryx^[33]. Il apparaît en 2020, sur la base du crâne, de l'oreille interne et des os de la main, que le groupe le plus proche des ptérosaures est celui des Lagerpétidés (des ornithodires)^[34],[35].

Plus globalement, la plupart des scientifiques pensent que ces animaux ont évolué à partir d'archosauriens, à partir d'autres espèces que celles qui allaient évoluer en dinosaures.

Disparus en même temps que les dinosaures, les ptérosaures ont laissé plus de points d'interrogation que de fossiles. Or, en 2009, un site chinois a livré un fossile de Darwinopterus — une forme transitionnelle dans l'évolution du ptérosaure — puis un fossile d'adulte du même genre avec un œuf, vieux de 160 millions d'années. Pour David Unwin, de l'université de Leicester, et ses collègues, cette seconde découverte vient étayer la théorie d'une différenciation sexuelle chez les ptérosaures : les femelles avaient un bassin plus large, et seuls les mâles portaient une crête. Mais, estime Kevin Padian, de l'université de Californie à Berkeley, nous ne connaissons pas assez le développement de cette espèce pour savoir si les différences morphologiques constatées sur les fossiles sont dues à l'âge ou au sexe. Des travaux plus poussés pourraient répondre à ces questions.

Cladogramme le plus couramment admis :

 ├─o Autres groupes de reptiles dont les Plesiosauria, Ichthyosauria, Testudines, ...
 └─o Archosauria
   ├─o 
   │ └─o Crurotarsi (dont les crocodiliens)
   └─o Incertain
     ├─o Pterosauria
     └─o Dinosauria
       └─o Aves (les oiseaux)

Comme les ptérosaures ne semblent pas montrer d'adaptation spécifique à la vie dans les arbres, la plupart des hypothèses supposent que l'aptitude à voler des ptérosaures s'est développée d'une autre manière que chez les oiseaux. Les ancêtres proposés dans ces hypothèses ont donc de longues pattes offrant une aptitude certaine à courir. Scleromochlus ou Sharovipteryx ont de plus, une grande surface de peau qui couvre leurs pattes arrière à la queue, caractéristique rappelant le patagium. Les ptérosaures seraient dès lors issus d'une évolution de ces espèces vivant près de falaises. Cependant, en 2008, une équipe de chercheurs a avancé des indices montrant que les premiers ptérosaures pourraient être de petits insectivores, vivant dans les arbres des forêts tropicales^[4].

Des différences morphologiques évidentes différencient les premiers ptérosaures connus des derniers, car ce sont plus de 150 Ma qui séparent les spécimens découverts. Les plus anciens fossiles disposaient d'une longue queue, certaines de leurs dents disposaient de plusieurs cupsides comme les autres achosauriens. Dans la classification classique, on suppose que les ancêtres des ptérosaures ont évolué en deux lignées distinctes, les Pterodactyloidea sans queue et les Rhamphorhynchoidea disposant d'une queue. Cependant il semblerait que, au fil du temps, la queue de ces animaux se serait réduite, aussi la classification classique a perdu de sa pertinence phylogénique. En effet, les fossiles avec une queue courte n'apparaissent qu'à partir de 160 Ma. Les spécimens de Pterodactyloidea sont aussi, en moyenne, beaucoup plus grands.

Classifications

Du fait du nombre relatif de fossiles et surtout de l'absence de forme transitionnelle, une classification basée sur la phylogénie est nécessairement hypothétique. Plusieurs ont été proposées, notamment celle de David Unwin en 2003 puis 2006^[38], celle de Kellner en 2003, celle de Wellnhofer en 1991, celle de Peters en 1997.

En outre de nombreuses espèces sont découvertes tous les ans , ce qui rend ces classifications d'autant plus instables.

Les ptérosaures dans la littérature

Un ptérodactyle est au cœur de l'intrigue d'Adèle et la Bête, bande dessinée de Jacques Tardi.

Les ptérosaures au cinéma

Au cinéma et à la télévision, les ptérosaures sont toujours représentés capturant leurs proies avec leurs pattes comme des rapaces. Alors qu'en réalité, les ptérosaures ne possédaient pas de serres.

On peut voir des ptéranodons dans le film Jurassic Park 3, ainsi que dans la série Nick Cutter et les portes du temps (saison 1, épisode 5).

On peut également voir des ptérosaures dans la série américaine Terra Nova, coproduite par Steven Spielberg (saison 1, épisode 3).

Enfin, un des kaijus les plus connus est le ptérosaure mutant géant Rodan qui est apparu dans plusieurs films, jeux vidéo, livres et bandes dessinées, sous son nom ou au coté d'autre kaijus comme Godzilla.

Voir aussi la Catégorie:Film de ptérosaure.

Dans la musique

Les ptérosaures sont le logo du groupe d'Avant-Prog américain Birdsongs of the Mesozoic apparaissant également dans presque toutes les pochettes des albums du groupe.

Le mythe d'une survie du groupe

Comme pour les plésiosaures, des rumeurs prétendent que les ptérosaures ne seraient pas totalement éteints. En cryptozoologie, certains cryptides sont parfois présentés comme des ptérosaures (comme le kongamato d'Afrique australe ou le ropen de Nouvelle-Guinée). Cependant, aucune preuve concrète ne permet de confirmer cette hypothèse.

Filmographie

• Ptérosaures, les monstres du ciel • Documentaire de David Attenborough et Matthew Dyas.

Liens externes

• Jean Etienne, « Le grand ptérosaure bondissait pour s'envoler sur place », sur Futura-Sciences, 15 janvier 2009
• « Deux nouvelles espèces de ptérosaures découvertes en Chine », sur Futura-Sciences, 8 novembre 2005, source ADIT Chine
• Laurent Sacco, « Les ptérosaures, ces géants des airs, semblaient atterrir en douceur », 1^er septembre 2009
• Ptérosauria

Notes

Références taxonomiques

• (en) Référence Paleobiology Database : Pterosauria (consulté le 19 juin 2023)
• (en) Référence BioLib : Pterosauria Kaup, 1834 † (consulté le 19 juin 2023)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Pterosauria (consulté le 19 juin 2023)

Références