الوراثيات السكانية علم يتناول تغييرات تكرار مختلف صيغ المورثات (الجينات) (الأليلات) مع مرور الوقت في تجمعات لكائنات حية من نفس النوع (الجمهرات)تحت تأثير الاصطفاء الطبيعي وانسياب المورثات والطفرات والهجرات، ويسعى لتفسير التكيف والانتواع.[1][2][3]
هذا تطبيق للمبادئ الأساسية للوراثة المندلية على مستوى السكان، بدأ في السنوات 1920 إلى 1940 من طرف رونالد فيشر وهالدان وسوال رايت.
لنعتبر مورثة ذات أليلين A و a
و لنعتبر جمهرة مكونة من N=1000 فرد
و تردد A هو p=0.7
و تردد a هو q=0.3
لاحظ p+q=1
إذا كانت هاته الساكنة مثالية
فإن تكرار الأنماط الوراثية الممكنة بداخلها سيكون
f(aa)=q2
f(AA)=p2
f(Aa)=2pq
بحيث معادلة hardy weinberg تقول
p2+q2+2pq=1
وقانون hardy weinberg يقول
graph5_v2.swf
أن تكرار الأليلات وتكرار الأنماط الوراثية يبقى ثابتاً من جيل إلى جيل...
يعني أن الجمهرة لا تتطور ولا تعرف اي تغير وراثي
فنقول عنها انها متوازنة...
والجمهرة المثالية التي يتحقق فيها قانون hardy weinberg لا توجد في الطبيعة وتتميز هذه الجمهرة النظرية بخصائص منها:
- عددها N غير محدود، والمقصود أنه كبير جداً
- التزاوجات بانميكتية اي تتم عشوائياً وبالصدفة
- الأجيال غير متراكبة يعني التزاوجات لا تتم بين أفراد من أجيال مختلفة
- الجمهرة لا تتعرض لأي طفرات ولا شذوذات صبغية
- لا توجد هجرة، أي الجمهرة مغلقة وراثياً
- ولا يحدث أي اصطفاء طبيعي.، أي كل فرد له نفس حظوظ باقي الأفراد في التزاوج وإعطاء النسل
في ظل هاته الشروط نعتبر الجيل الأول حيث:
f(A)=p
f(a)=q
و f(aa)=q2
f(AA)=p2
f(Aa)=2pq
نأخذ الجيل الثاني.
- فذكور الجيل 1 سينتجون أمشاجا ذكرية بتكرار f(A)=p
- إناثها سينتجن أمشاجا أنثوية بتكرار f(a)=q
- وتحدث جميع التزاوجات الممكنة بين كل الانماط الوراثية الموجودة
- فنحصل على افراد الجيل 2 طبع بنفس الانماط الوراثية
aa
AA
Aa
و تكرار كل نمط وراثي كالتالي:
- f(aa)=f(a)*f(a)=q2
- f(AA)=f(A)*f(A)=p2
- f(Aa)=pq+qp=2pq
أي لم تتغير تكرارات الأنماط الوراثية
تكرار الأليلات في الجيل 2
- ليكن:
- f(A)=p'=f(AA)+1/2 f(Aa)=p2+2pq/2=p(p+q)=p
- لاحظ p+q=1
- p'=p
- أي لم يتغير تكرار الأليل A، ويمكن الإثبات بنفس الطريقة أن تكرار a كذلك لم يتغير.
لكن الجمهرات الطبيعية ليست دائماً في توازن هاردي واينبرغ يجب المرور من فرضية العدم التي تقول أن الجمهرة متوازنة، ثم نحسب العدد النظري Et لكل نمط وراثي ونقارنه بالعدد الملاحظ Eo من أجل المقارنة نستعمل اختبار حي مربع
خلفية تاريخية
بدأت الوراثيات السكانية كمصالحة مع الوراثة المندلية ونماذج الإحصاء الحيوي. يمكن للانتخاب الطبيعي أن يتسبب في حدوث تطور إذا كان هناك ما يكفي من التنوع الجينية في مجموعة سكانية ما. وقبل اكتشاف علم الجينات المندلي، كانت الوراثة الخلطية هي الفرضية الشائعة. لكن في حالة الوراثة الخلطية، يضيع التنوع الجيني بسرعة، مما يجعل التطور بالانتخاب الطبيعي أو الجنسي غير محتملا. يقدم مبدأ هاردي-واينبرغ الإجابة عن الكيفية التي يُحفظ بها التنوع في مجموعة سكانية بواسطة الوراثة المندلية. ووفقا لهذا المبدأ، فإن تواترات الأليلات (التنوع في جين ما) سيبقى ثابتا في غياب الانتخاب، الطفرات، الهجرة، والانجراف الوراثي.[4]
كانت الخطوة الهامة التالية هي أعمال البيولوجي والإحصائي البريطاني رونالد فيشر. ففي سلسلة من الأوراق البحثية التي بدأت في عام 1918 وبلغت ذروتها في كتابه لعام 1930 «النظرية الجينية للانتخاب الطبيعي»، أظهر فيشر أن التنوع المستمر المقاس بواسطة مختصي القياسات البيولوجية قد يكون ناجما عن تجمع لأنشطة جينات متقطعة، وأن الانتخاب الطبيعي قد يغير من تواتر الأليلات في تجمع سكاني، ويتسبب بذلك في حدوث تطور. وفي سلسلة من الأوراق البحثية التي بدأت في عام 1924، من قبل عالم جينات بريطاني آخر، جي بي إس هالدين، تم إجراء حسابات تغير تواتر الأليلات في موقع جيني واحد في نطاق عريض من الحالات. كما طبق هالدين أيضا تحليلات إحصائية لأمثلة واقعية من العالم على الانتخاب الطبيعي، كتطور العثة المفلفلة، واسوداد الجلد بفعل الصناعة، وأظهر أن معاملات الانتخاب قد تكون أكبر مما افترض فيشر، ما قاد إلى تطور أسرع تكيفا كاستراتيجية تمويه تبعت ازديد التلوث.[5][6]
ركز البيولوجي الأمريكي سيوال رايت، الذي كانت له خلفية عن تجارب تناسل الحيوانات، على تراكبات الجينات المتداخلة، وتأثيرات التوالد الداخلي على التجمعات الحيوية الصغيرة والمنعزلة نسبيا، والتي خضعت لانجراف جينيا. وفي عام 1932، قدم رايت مفهوم مخططات التكيف، وجادل بأن الانجراف الجيني والتوالد الداخلي قد يدفعان فرعا سكانيا بعيدا عن القمة التكيفية، مما يسمح للانتخاب الطبيعي بدفعه نحو قمم تكيفية أخرى.
أسست أعمال فيشر، هالدين، ورايت لفرع الوراثيات السكانية. وقد وحد ذلك بين الانتخاب الطبيعي وعلم الجينات المندلي، وهالتي كانت الخطوة الحاسمة الأولى في سبيل تطوير نظرية موحدة عن كيفية عمل التطور.[5][6] كان جون مارينارد سميث تلميذا لدى هالدين، بينما كان دبليو دي هاميلتون متأثرا بشدة بمؤلفات فيشر. أما الأمريكي جورج آر برايس فقد عمل مع هاميلتون وأيضا مع مارينارد سيمث. والأمريكي ريتشارد ليونتن والياباني موتو كيمورا تأثرا بشدة برايت.
مراجع
- Orr, H. A. (2010). "The population genetics of beneficial mutations". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1544): 1195–1201. doi:10.1098/rstb.2009.0282.
- Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift by James F. Crow, published in [[Genetics (journal)|GeneticsPublished 2010] نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
- Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H.; Webster; Ellegren (2002). "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome". Genome Research. 12 (9): 1350–1356. doi:10.1101/gr.220502. PMC . PMID 12213772. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2019.
- Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. .
- Bowler, Peter J. (2003). Evolution : the history of an idea (الطبعة 3rd). Berkeley: University of California Press. صفحات 325–339. .
- Larson, Edward J. (2004). Evolution : the remarkable history of a scientific theory (الطبعة Modern Library). New York: Modern Library. صفحات 221–243. . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2019.