وحشيات الأرجل

وحشيات الأرجل العصر: الثلاثي المتأخر-الحاضر 231.4–0 مليون سنة قك ك أ س د ف بر ث ج ط ب ن
المرتبة التصنيفية	رتيبة
التصنيف العلمي
فوق النطاق	حيويات
مملكة عليا	حقيقيات النوى
مملكة	حيوان
عويلم	ثنائيات التناظر
مملكة فرعية	ثانويات الفم
شعبة	حبليات
شعيبة	فقاريات
شعبة فرعية	فكيات
عمارة	رباعيات الأطراف
رتبة	ديناصور
رتبة	سحليات الورك
الاسم العلمي
Theropoda  أوثنييل تشارلز مارش  ، 1881
تحت رتيبات
†Daemonosaurus †Eodromaeus †إيورابتور? †Nhandumirim? وحشيات الأرجل الحديثة †ليلينستيرنوس †Tachiraptor †Zupaysaurus †Shuangbaisaurus †سويلوفيسيات †Dilophosauridae طيريات الخطم †سيراتوصوريات متيبسات الذيل

أثر أحفوري لقدم أحد الثيرابودات الكبيرة.

وحشيات الأرجل أو الثيروبودا (الاسم العلمي: Theropoda)، (من الإغريقية:Thero = θηρίον = وحشي + poda = πούς, ποδός = قدم)، رتيبة من الديناصورات سحليات الورك ثنائية القدم وتفرع منها عدد هائل من عائلات الديناصورات. وبالرغم من أن معظمها ديناصورات لاحمة، إلا أن عدداً من عائلات الثيروبودات صارت عاشبة خلال العصر الطباشيري. ظهرت الثيرابودات للمرة الأولى في أواخر العصر الثلاثي قبل حوالي مائتين وعشرين (220) مليون سنة، وكانت اللواحم الأرضية الوحيدة منذ أوائل العصر الجوراسي وحتى ختام العصر الطباشيري قبل خمسة وستين (65) مليون سنة. ثم حدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي قبل 65 مليون سنة وانقرضت معظم الديناصورات.

تنتمي جميع الديناصورات اللاحمة إلى العائلة الكبيرة الثيروبودا، وكان منها أكبر الكائنات التي تواجدت على الأرض عبر كل العصور فكان منها (من الديناصورات آكلة اللحوم) ما وصل طوله نحو 15 متر. وكانت منها أيضا أجناس وأنواع تعتبر صغيرة نسبيا، حيث كان طولها بين 2 إلى 6 أمتار فقط.

ويعتني علم التصنيف بتعيين التسلسل العرقي للكائنات، وعلى أساس علم الإحاثة فقد ثبت أن الطيور نشأت خلال العصر الجوراسي ( منذ 200 - 145 مليون سنة) من ثيروبودات صغيرة لم تكن تطير، وتجمع بينها وبين الطيور صفات كثيرة مثل كونها كانت مغطاة بالريش مثلا وتطور شكل الأطراف والرأس. ولهذا فيعتقد العلماء ولديهم الكثير من المشيرات والأحفورات بأن مجموعة الطيور (Aves) تنتمي إلى الثيروبودا. ويُعتقد أن الطيور قد تطورت من ديناصورات صغيرة تسمى الكويلورصورات وتعتبر الكويلوصورات من ضمن الثيروبودا، ويعترض بعض العلماء ومنهم عالم تطور الطيور ألان فيدوتشيا على وجهة النظر هذه في تطور الطيور من ديناصور إلى طير أي من أسفل إلى أعلى ويطرح فرضية معاكسة من حيوان أصغر ومتسلق للأشجار كسلف للطيور ويعتبر أن فرض وجهة نظر متعلقة بربط تطور الطيور من الديناصورات عبارة عن استسهال لإجابة سؤال معقد لم يحل بعدُ وهنالك عدة فرضيات حوله، وأنكر أن يكون الأركيوبتركس سلف الطيور وحلقة مفقودة بين الديناصورات والطيور، واعتبره مجرد طير ودون ذلك في كتابه (أصل وتطور الطيور) وفي عدد من الأبحاث في مجلات علم الطيور.^[1]

تمثيل الصورة الحية لديسبليتوصور من أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية.

الشكل العام

هيكل جيجانوتوصورس أحد فصائل الثيروبودا، ويبلغ طوله 14 متر.

احتفظت الثيروبودا بصفة عامة على شكل أسلافها من الديناصورات. وبالمقارنة بينها وبين فصائل ديناصورات أخرى، مثل صوروبودومورفا أو أورنيثيشيا فلا تبدي الثيروبودا إلى تخصصات قليلة. فقد كانت الثيروبودا تمشي على الرجلين الخلفيتين، وهتان الرجلان كانتا في الثيروبودا جميعا أكبر من الذراعين. وكان الذراعان أو الرجلان الأماميتان لا تستخدم في الحركة والمشي. وهذا ما يميز وقفة جسم هذه الديناصورات المائلة نوعا ما إلى الأمام مع انضمام اليدين القصيرتين أمام الصدر.

نجد في الثيروبودا اختلافات كبيرة في أحجامها من بين جميع الديناصورات. فمنها ما طان صغيرا، مثل ميكرورابتور وبارفيكورصور يصل طول كل منهما أقل من 1 متر وكان وزنهما عدة كيلوجرانات فقط. أما الثيروبودات الكبيرة فوصل كولها نحو 15 متر، من تلك الثيروبودا نجد تيرانوصور وكاركارودونتوصور وجيجانتوصور وسبينوصور. من تلك الثيروبودات العملاقة كان السبينوصور يعيش في شمال أفريقيا وعثر على أحفوراته أولا في مصر عام 1912، ولذلك سمي " الديناصور المصري "، ثم عثر على حفرياته فيما بعد في مراكش والجزائر وليبيا. ويعتبر تعيين أوزان الديناصورات صعبا نوعا ما ويختلف العلماء في تقديراتهم المبنية على العظام المتحجرة لتلك الحيوانات. وتقدر أوزان الكبير من الثيروبودا بين 5 و 8 طن.

جمجمة الثيروبودا

جمجمة دروميوصور وتبدو فيها فتحات عديدة.

كان للثيروبودا جمجمة كبيرة نسبيا، ولا يختلف كثيرا في تطوره عن دمادم أسلافه الأركوصوريا. وكاما هو الحال عند الأركوصورات فلى الثيروبودا فتحتين خلف العينين، كما توجد فتحة واحدة أخرى أمام العينين. كما يتميز شعبة الثيروبودا بوجود عظمة بارزة أعلى الجمجمة. وكانت عينا الثيروبودا واسعتان نسبيا وعل الاخص في النوع كويلوصوريا، وكانتا متجهتان نحو الأمام، كما هو الحال لذى الديناصورات المفترسة الأخرى. عمل وضع العينين إلى الامام على إمكانية الحيوان للرؤية المجسمة وبالتالي تمكنه من تقدير بعده تماما عن الفريسة. كذلك نجد ليه فتحتين للأذن الداخلية كبيرتين. بالتالي يمكن الحكم بأن الثيروبودا كانت تستطيع الرؤية والسمع جيدا. مفصل الجمجمة مع فقرات الرقبة كان مستديرا مما يتيح حركة مرنة للرأس وربما كان ذلك مقترنا أيضا بعضلات قوية للرقبة. وأما الفكان فيتمتعان بحركة واسعة تتيح للحيوان التهام قطع كبيرة من فريسته، حيث لم تكن الثيروبودات تمضغ على أسنانها الحادة.

من صفات الثيروبودات أيضا وجود بروزات عظمية على الرأس، وهي تحتلف كثيرا عن بعضها في الحيوانات المختلفة، فكانت هشة في البعض مثل في الديلوفوصور أو في أوفيرابتور. وأحيانا كانت تلك القرون كبيرة قوية مثما عند سيراتوصور أو كارنوتوصور. ويبدو أن تلك القرون كانت تستخدم في الدفاع عل النفس والتعامل مع القرناء.

الأسنان

جمجمة ألوصور وأسنانه مقوسة إلى الخلف.

كانت أسنان الثيروبودات مسطحة الجانب ومقوسة إلى الخلف. وكان عليها بروزات من الأمام تجعلها حادة. وتختلف شكل البروزات على الأسنان من فصيلة إلى فصيلة : مكانت أسنان الثيرابودات الصغيرة مدببة حادة يستطيع بها لحيوان تقطيع الفريسة بينما كانت بروزات الأسنان في الثيرابودات الكبيرة، مثل تيرانوصور ليست مدببة بل مستديرة وأقل حدية. وكانت تركبية الأسنان مماثلة لنظيراتها في أسلاف الثيروبودات مثل أسلاف التماسيح.

ومن تركيبة الاسنان استطاع العلماء استنتاج أن الثيروبودات كان معظمها آكلا للحوم، فكانوا يستعملون الأسنان للإمساك بالفريسة، وقتلها وكذلك لتقطيعها. ووربما كانت الأسنان الأقل حدية في بعض فصائل الثيرابودات تستخدم لتكسير وطحن العظام أيضا. أما الثيرابودات آكلة النبات والأعشاب مثل ثريزينوصوريا فكانت أسنانها صغيرة وعريضة في شكل المجرف.

وحدث في بعض أحقاب تطور الثيرابودات أن فقد بعضها أسنانه. وحدث ذلك بالنسبة لل أورنيثوميموصوريا (والتي كان لأسلافها أسنانفي مقدمة الفم) وكذلك لل أوفيرابتوروصوريا. ويختلف الباحثون عن نوع الغذاء الذي كانت تأكله تلك الثيروبودات (أنظر أسفله). والطيور في عصرنا الحاضر ليس لها اسنان - بعكس أسلافها من العصر الميزوزوي.

عظام الجسم

مقارنة أنظمة الوسائد الهوائية في الثيروبودات والطيور.

كانت الارجلان الخلفيتان قائمتان في جميع الثيروبودات، وكان الجسم متوازن فوق الحوض. وكان العمود الفقري أفقيا تقريبا، وللتمكن من توسيع نطاق الرؤية فكانت الرقبة تشبه رقية الطيور ومنحنية في شكل حرف S - وتمثل النماذج القديمة الثيرابودا في شكل قائم نوعا ما وعمود فقري مائل وذيل على الأرض، ولكن هذا الشكل أصبح غير مناسبا طبقا للأبحاث الحديثة. في فصيلة الثيرابودا تيتانوراي (أي " الصلبة الذيل") وهي العائلة الكبيرة من الثيروبودا المتعددة الأجناس فكان الذيل متماسكا وفي نفس الوقت أفقيا.

وكانت فقرات الذيل طويلة وذات بروزات من الأمام والخلف، ومن ناحية أخرى كانت "عظام شيفرون" شكلها في شكل حرف V مما ساعدت على أن يكون الذيل صلبا متماسكا. ونجد في طيور عصرنا الحديث أن عضام الذيل متماسكة أيضا مع بعضها البعض، كما نجد هذى البنية في بعض الثيروبودات الغير طيرية، مثل "نومينجيا " و"بايبياصور".

الأطراف

الأطراف الأمامية

مخالب يد ألوصور.

من الصفات المميزة للثيروبات قصر الأطراف الأمامية بالنسية إلى الالأطراف الخلفية، ونجد ذلك بطريقة واضحة في أبليصورات مثل كارنوتتوروس والتيرانوصوريات مثل تيرانوصور. ولكن تلك الصفة ليست عامة، فبالنسبة السبينوصوريات فكانت لها طرفين أماميين مناسبي الكبر وكذلك كانت عدد كبير من أجناس كويلوصور. .^[2]

واختلفت الأيادي في المجموعات المختلفة. وتتكون أيدي الثيرابودات من 3 أصابع ^[3] ذات مخالب قوية حادة. وكان لبعض أسلاف الثيروبودا مثل هيريراصور ويورابتور 4 أصابع في كل يد وأصبع خامس منضمر. كان في يد السيراتوصورات 4 أصابع بينما كان لمعظم التيتانوصورات 3 أصابع في اليد.^[4]

ويعتقد وجود اختلاف في وظيفة الطرفين الأماميين لمختلف العائلات من الثيروبودا. وربما كان السبينوصور يستخدم طرفيه الأماميان في الإمساك بالأسماك. ويعتقد أن بعض الثيروبودات الصغيرة مثل كويلوصور ودروميوصوريات كانت تستخدم أطرافها الأمامية في التسلق على الشجر. والطيور كانت تستخدم جناحيها في الطيران ويعتبرون متحدرون من الثيرابودا.

حركة الأطراف الأمامية

مقارنة ذراع داينونيكس (يسار) بذراع أركيوبتركس (يمين) يشيران إلى شكل جناح.

كانت حرية حركة الأطراف الأمامية للثيروبودا محدودة للغا لية^[5][6] ويرجح أن حركة الذراعين كانت مشابهة لحركة جناح الطائر.^[5]

في الكارنوثورات مثل أركوكانتوصور كانت اليد واسعة الحركة وكانت الأصابع أيضا قابلة للحركة. وكان ذلك أيضا هو صفة الثيروبودا الأولية مثل الهيرريرصورات والديلوفوصوررات.

وتبدي كويلوروصوريا وظيفة إمكانية ومرونة لها عند الكتف مما يجعل حركة الذراع إلى أعلى ممكنة، كما كانت حركتها أكبر في الطيور عند الطيران.

ويبدو أن الذراعين فقدتا معظم حرية حركتها في الكويلوروصورات مثل أورنيثوميموصوريا وبصفة خاصة بالنسبة إلى دروميوصور، بينما زادت حرية حركة الأصابع. كما تبدي الدروميوصوريا والمانيرابتورات حركة حرة عالية لمفصل اليد لا يوجد في الثيرابودات الأخرى، أذ كان شكل المفصل في الدروميوصوريا نصف دائري مما يتيح لليد للحركة أيضا إلى الخلف بطريقة حركة حناح الطيور في وقتنا الحاضر.^[6]

الجلد والريش في الثيروبودا

اكتشف عام 1996 صينوصوروبتركس في الصين وهو نوع من الثيروبودا الغير طيرية وكان له نتوءات تشير إلى أنه كان مغطي بالريش. ثم اكتشفت في السنوات التالية عدة ديناصورات ذات ريش، وقد وصل عدد الأنواع التي يشير إلى غطائها الريشي نحو 15 نوعا. وتصنف أنواع الريش بين ريش بسيط شعري البنية إلأى الريش الذي نعرفة لأجنحة الطيور المعاصرة.

لا تبين معظم الثيرابودات ذات الريش من بنية جسمها استطاعتها القدرة على الطيران، بحيث يعتقد أن وظيفة الريش عليها هو المحافظة عل درجة حرارة الجسم. وربما كانت هناك وظائف أخرى للريش مثل التمويه والأختفاء أو إرسال إشارة معية في الاتصال بالقرائن من نفس النوع.

أحفورة صينوصوروبتركس وأثار لريش

طبقا لنظريات العالمين "ريشارد بروم" و"ألان بروش" أن تطور الريش تم على 5 مراحل.^[7] (أنظر نظرية تطور الريش):

• في المرحلة الأولى تكونت قصبات أسطوانية فارغة رفيعة،
• وفي المرحلة الثانية طهرت خصلة شعر على القصبة لها جذر واحد، تشبه ريش الكتاكيت الرقيق، * في المرحلة الثالثة تطور نوعين من الريش: الأولى وهي الريشة كما نعرفها أيامنا هذه، قصبة ثنائية الفلقة ولكن دون تشابك الشعيرات الريشية في الفلقتين. وأما النوع الآخر من الريش فيتكون من قصبة عليها عدة خصل من الشعر، ونجدها في كتاكيت الطيور المعاصرة،
• في المرحلة الرابعة تطور الريشة إلى ما يشبه الريشة المعروفة لنا، وكانت متناظرة الفلقتين.
• في المرحلة الخامسة تطورت الريشة إلى الريشة المعروفة لنا، ذات فلقتي الشعر غير متناظرتين وشعيرات كل كلنهما متشابكة.

قدم الثيروبودات، ثلاثي الأصابع.

وتشير اليحوث إلى أن تطور الريشة زامل تطور الثيروبودات. فمثلا يبدو أن الكويلوروصوريات كان ريش يغطي جسمها، وهذا ينطبق على الصينوصوروبتريكس الذي ينتمي إليها وكان له ريش من النوع 1 أو 2. كذلك وجد الباحثون أن ديلونج، أحد التيرانوصوريات الأولية ما يشير إلى وجود ريش له. وفي الفصيلتين "ثيريزينوصوريا" و" بايبيصور " فوجد أن لديها ريش من النوع 2 أو 3، بينما كان لل أوفيرابتوروصوريا ولل "كوديبتركس" ريش من النوع 4. وفي الداينونيكوصوريا ويمثلها ميكرورابتور فيبدو أن كان له ريش غير متناظر الفلقتين، من النوع 5 ، وهذا هو نوع الريش الذي عثر عليه للطائر القديم أركيوبتركس.

لا يزال العلماء يبحثون مسألة عما إذا كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أم من ذوات الدم البارد. ومنذ اكتشاف الديناصورات ذات الريش فيعتقد العلماء إن الكويلوروصوريكانت لها خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم وأن بعض الثيروبودا كانت مزودة بأنواع من الريش متطورة تساعد على تنظيم درجة حرارة جسمها كما تفعل طيور عصرنا الحاضر.

كما يعتقد بعض الباحثون أن أنواعا أخرى من ديناصورات الثيروبودا كانت لها خاصية تنظيم درجة الحرارة بطرق أخرى، مثل السبينوصور وأكروكانثوصور حيث كانت لهم شراعات على ظهورهم يبدو أناها كانت لهذا الغرض. ولكن العلماء لا يزالون غير متفقين على ذلك، ويلزم للفصل في ذلك المزيد من البحث والتدقيق.

يعتقد بعض العلماء أن الديناصورات الكبيرة مثل تيرانوصور لم يكن لها ريش أو شعر.^[8] فنجد من بين حيوانات عصرنا الحاضر الحيوانات الكبيرة مثل الفيل والخرتيت فلا يغطي جلدهما شعر أو ريش حيث أن حجم أجسامهم كبير بالنسبة إلى سطح جلدهما. وولو كان شعر أو ريش يغطي جسمهما لماتا بسبب زيادة ارتفاع درجة حرارتهما.

كيف كانت تغطية جلد الثيروبودات الغير كويلوروصورات فلا يزال غير معروف بالضبط. نجد مؤشرات في الكارنوصور وهو من فصيلة أبليصورويداي تشير إلى أن جلده كان مغطى بحراشف.

التصنيف

نالت الثيروبودا الغير طيرية اهتماما كبيرا من علماء التاريخ الطبيعي خلال الثلاثين سنة الماضية. وأقترح الباحثون عددا من النماذج لتسلسل تلك الطائفة من الديناصورات.^[9] · ^[10] · ^[11] · ^[12] · ^[13] · ^[14] · ^[15] · ^[16] · ^[17] وعدلت تلك التسلسلات المقترحة وفقا لتقدم البحوث العلمية (ولا تزال حيث تعرف العلماء عن وجودها بعد العثور على بعضها منها من أحفورات قليلة، مثل ألوصور الذي عرف من جمجمتة فقط) وأصبحت الطائفة الثيروبودا المتوحشة الآن معروفة بدقة لا بأس بها.

يبين التصنيف العلمي أسفله تتابع السلالات لديناصورات الثيروبودا طبقا للرسالات العلمية المنشورة حتى عام 2009ومتفق عليه بين أغلبية العلماء :^[15] · ^[16] · ^[17].

المجموعات الرئيسية

• †هيريراصوريات (آكلات اللحوم بدائية ثنائية الأقدام)
• †سيلوفايسيات (وحشيات الأرجل صغيرة وبدائية، تشمل السيلوفايسزات وأقاربها)
• †دايلوفوصوريات (وحشيات الأرجل بدائية آكلة لحوم متوجة)
• †سيراتوصوريات (مقرن بشكل عام، آكلات لحوم جنوبية مقرنة عموما وسائدة في العصر الطباشيري)
• متيبسات الذيل (تشمل معظم وحشيات الأرجل)

• †ميجالوصوريات (مجموعة بدائية من آكلات اللحوم الكبيرة تشمل السبينوصورات الشبه مائية)
• †كارنوصوريات (ألوصورات وأقاربها مثل الكاركارودونتوصورات)
• سيلوروصوريات (وحشيات الأرجل بأحجام وكوات مختلفة)

• †كومبسوغناثيات (كويلوروصوريات بدائية ذات قوائم أمامية منخفضة)
• †تيرانوصوريات ( تيرانوصورات وأقاربها ذات قوائم أمامية منخفضة)

• †عظائيات محاكية الطيور ("محاكية النعام"؛ معظمها بلا أسنان وآكلة لحوم ومحتمل أنها عواشب)
• مانيرابتورا ("خاطفات باليد"؛ أذرعها وأصابعها طويلة ونحيفة)

• †ألفاريزصوريات (آكل حشرات صغيرة ذات قوائم أمامية منخفضة يحمل كل منها مخلب واحد ضخم)
• †عظائيات حاصدة (عواشب ثنائية الأقدام بمخالب كبيرة ورؤوس صغيرة)
• †مجنحات متسلقة ( مانيرابتورا صغيرة شجرية أصبعها الثالث طويل)
• †عظائيات سارقة البيض (معظمها بلا أسنان، نظامها الغذائي وأسلوب حياتهم غير مؤكد)
• †أركيوبتركسيات (طيور أولية صغير مجنح)
• †درومايوصوريات (وحشيات أرجل من صغيرة إلى متوسطة الحجم)
• †ترودونتيدات (وحشيات أرجل صغيرة ونحيلة)
• طيريات الأجنحة (طيور وأقاربها المنقرضة)

• †قارتات مجنحة (طيريات أجنحة بدائية كبيرة وقصيرة الذيل)
• †طيور كونفوشية (طيور صغيرة بلا أسنان)
• †طيور معاكسة وأشباهها (طائر محلق بدائي يسكن الأشجار)
• طيور حقيقية (طائر محلق متطور)

• †طيور يان وأشباهها (طيور صينية طباشيرية بلا أسنان)
• †طيور الغرب وأشباهها (طيور مائية غواصة متخصص)
• طيور (طيور منقارية عصرية وأقاربها المنقرضة)

التفرع الأصنوفي للثيروبودا

يوضح التفرع الآتي تسلسل سلالات الثيروبودا المذكورة أعلاه، في تسلسل مناسب عبر العصرين العصر الجوراسي والعصر الطباشيري حتي انقراض معظمها بحدوث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 مليون سنة :

شجرة التطور ونشأة الثيروبودا

شجرة عرقية تُظهر تطور ونشوء الفروع المختلفة من الديناصورات. تُرى الثيروبودا إلى اليسار.

إعادة هيكلة إيورابتور, يعتبر من أسلاف الثيروبودا

يبين الشكل المجاور تطور الثيروبودا من أسلاف سحليات الورك منذ العصر الثلاثي المتأخر. تجمع الثيروبودا بين ألوصوريات وسيراتوصوريا وداينونيكوصورات التي تفرع تطورها خلال العصر الجوراسي (منذ 200 - 145 مليون سنة) وخلال العصر الطباشيري (منذ 145 - 65 مليون سنة). حدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 سنة، وانقرضت معظم الديناصورات، إلا القليل منها مثل التماسيح والسحالي والطيور المتحدرين من الديناصورات وبعض الثدييات والأسماك.

يبين التسلسل الآتي أسلاف الثيروبودا من الديناصورات والتشعب العام :^[18]. تنقسم الديناصورات إلى سحليات الورك وهي رتبة (صوريشيا) التي تحوي الثيروبادات والصوروروبودومورفات، وطيريات الورك وتسمى أورنيثيشيا.

طبقا لهذا التصنيف العام تحوي رتيبة (الصوريشيا) الثيروبودات والصوروبودومورفات.

اقرأ أيضًا

• ديناصور
• تيرانوصور
• تربوصور
• كيراتوبسيا
• سبينوصور
• ديناصور ذو ريش
• أركيوبتركس
• ديبلودوكس
• أورنيثوديرا
• باراصورولوفوس
• تيتانوراي

مراجع

موسوعات ذات صلة :

• موسوعة علم الأحياء
• موسوعة طيور
• موسوعة ديناصورات
• موسوعة زواحف وبرمائيات
• موسوعة علم الأحياء القديمة