Phylogénie au sein de l'ordre

Phylogénie des infra-ordres actuels de primates, d'après Perelman et al. (2011)^[27] :

Note: l'Aye-Aye est ici classé en dehors des lémuriformes.

Répartition et diversité

Reconstitution d'un lémurien paresseux Babakotia radofilai, éteint il y a moins de deux mille ans.

Black Lemur de Madagascar

Depuis leur arrivée sur Madagascar, les lémuriens se sont adaptés pour occuper de nombreuses niches écologiques disponibles^[13],[26]. Leur diversité de comportements et de morphologie sont comparables à celle des singes du reste du monde^[4]. D'un poids allant de 30 g pour le Microcèbe de Mme Berthe, le plus petit primate du monde^[28], à 160-200 kg pour Archaeoindris fontoynonti récemment éteint^[29], les lémuriens ont évolué selon diverses formes de locomotion, différents niveaux de complexité sociale, et des adaptations uniques aux conditions climatiques locales^[13],[30].

Les lémuriens n'ont pas de traits communs qui les distingueraient des autres primates^[31]. Les différents types de lémuriens ont évolué en des combinaisons uniques de caractéristiques inhabituelles pour faire face au climat rude et saisonnier de Madagascar. Ces caractéristiques peuvent inclure le stockage saisonnier de graisses, l'hypométabolisme (y compris la léthargie et l'hibernation), les groupes de petite taille, la faible encéphalisation, la cathéméralité (activité de jour comme de nuit entrecoupée de périodes de repos) et les saisons de reproduction strictes^[10],[30]. Les importantes limitations de ressources et la reproduction saisonnière sont également considérées comme ayant donné lieu à trois autres traits relativement courants chez les lémuriens : la dominance sociale féminine, le monomorphisme sexuel et la concurrence entre mâles avec de faibles niveaux d'agonisme, tels que la compétition spermatique^[32].

Avant l'arrivée des humains, il y a environ 1 500 à 2 000 ans, on trouvait les lémuriens sur toute l'île^[26]. Cependant, les premiers colons ont rapidement transformé les forêts en rizières et en prairies par le biais d'abattis-brûlis (connus localement sous le nom de « tavy »), restreignant le territoire des lémuriens à environ 10 % de la superficie de l'île, soit environ 60 000 km^2[33]. Aujourd'hui, la diversité et la complexité des communautés de lémuriens croit avec la biodiversité végétale et les précipitations et est la plus élevée dans les forêts tropicales de la côte Est, qui sont les plus arrosées et montrent la plus grande richesse floristique^[11]. En dépit de leurs adaptations à une adversité extrême, la destruction de leurs habitats et la chasse ont entraîné une forte baisse des populations de lémuriens, et leur diversité a diminué, avec l'extinction récente d'au moins 17 espèces dans huit genres^{[26],[29],[34]}, connues collectivement comme les « lémuriens subfossiles ». La plupart des quelque 100 espèces et sous-espèces de lémuriens sont menacées ou en voie de disparition. Sauf changement de tendance, les extinctions sont susceptibles de continuer^[35].

Jusqu'à récemment, les lémuriens géants vivaient à Madagascar. Maintenant, on ne les trouve plus que par les restes récents ou sub-fossiles, alors qu'ils étaient des formes modernes qui faisaient autrefois partie de la riche diversité de lémuriens qui vivaient sur l'île. Certaines de leurs adaptations étaient différentes de celles trouvées dans leurs familles actuelles^[26]. Les 17 lémuriens éteints étaient plus grands que les espèces actuelles, certains pesant jusqu'à 200 kg^[4] et on pense qu'ils étaient actifs durant la journée^[36]. Non seulement ils étaient différents en taille et en apparence, mais ils occupaient en plus des niches écologiques qui n'existent plus ou sont restées vides^[26]. Une grande partie de Madagascar, qui est maintenant dépourvue de forêts et de lémuriens, accueillait autrefois diverses communautés de primates avec plus de 20 espèces de lémuriens couvrant la gamme complète de taille des lémuriens^[37].

Classification taxonomique et phylogénie interne

D'un point de vue taxonomique, le terme « lémur » désigne à l'origine le genre Lemur, qui ne contient actuellement que le lémur catta. Le terme est maintenant utilisé dans le sens familier pour nommer tous les primates malgaches^[39].

La taxonomie des lémuriens est controversée et les experts ne sont pas d'accord, surtout avec l'augmentation récente du nombre d'espèces reconnues^{[31],[40],[41]}. Selon Russell Mittermeier, le président du Conservation International (CI), le taxonomiste Colin Groves et d'autres, il y aurait près de 100 espèces ou sous-espèces actuelles reconnues de lémuriens, divisées en cinq familles et quinze genres^[42]. Comme les données génétiques indiquent que les lémuriens sub-fossiles récemment éteints étaient étroitement liés aux lémuriens actuels^[43], trois autres familles, huit genres et dix-sept espèces peuvent être inclus dans le total^[29],[34]. En revanche, d'autres experts contestent cette inflation taxonomique^[41], n'admettant qu'un total proche de 50 espèces^[31].

La classification des lémuriens dans le sous-ordre des Strepsirrhini est tout aussi controversée, bien que la plupart des experts s'entendent sur le même arbre phylogénétique. Dans une taxonomie publiée par Colin Groves, l'Aye-aye a été placé dans son propre infra-ordre, les Chiromyiformes, tandis que le reste des lémuriens a été placé dans celui des lémuriformes^[44]. Dans une autre taxinomie, les lémuriformes contiennent tous les strepsirrhiniens répartis en deux super-familles, les Lemuroidea pour tous les lémuriens et les Lorisoidea pour les loris et les galagos^[17].

Lepilemur sahamalazensis a été identifié comme espèce à part entière en 2006.

La taxonomie des lémuriens a considérablement changé depuis la première classification de Carl von Linné en 1758. Un des plus grands défis a été la classification de l'aye-aye, sujet à controverse jusqu'à très récemment^[4]. Avant que Richard Owen publie une étude anatomique détaillée en 1866, les naturalistes ne savaient pas si l'aye-aye (genre Daubentonia) était un primate, un rongeur ou un marsupial^{[46],[47],[48]}. Toutefois, le classement de l'aye-aye dans le Primates est resté problématique jusqu'à très récemment. Sur la base de son anatomie, les chercheurs ont trouvé un argument pour placer le genre Daubentonia comme un indriidé spécialisé, un groupe sœur de tous les strepsirrhiniens, et un taxon indéterminé au sein de l'ordre des Primates^[15]. Des tests moléculaires ont montré que les Daubentoniidae étaient à la base de tous les lémuriformes^[15],[49] et en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves et autres ont abandonné la taxonomie de niveau supérieur et défini les lémuriens comme monophylétique et contenant cinq familles, dont les Daubentoniidae^[42].

Les relations entre les familles de lémuriens se sont également avérées problématiques et ne sont pas encore définitivement établies^[15]. Pour compliquer davantage la question, plusieurs primates fossiles du Paléocène ayant vécu hors de Madagascar, comme Bugtilemur, ont été classés comme des lémuriens^[50]. Toutefois, un consensus scientifique s'est fait pour n'accepter que des preuves génétiques^[15],[49] et, par conséquent, on admet généralement que les primates malgaches sont monophylétiques^{[15],[23],[38]}. Un autre sujet de discorde est la relation entre les Lepilemuridae et les Megaladapidae aujourd'hui disparus. Regroupés auparavant dans la même famille en raison des similitudes dans leur dentition^[51], ils ne sont plus considérés comme étant étroitement liés grâce aux études génétiques^[38],[52].

Le plus grand nombre de changements taxonomiques a eu lieu au niveau des genres et, même si ces révisions se sont pas définitives, elles sont souvent appuyées sur des analyses génétiques et moléculaires. Les révisions les plus notables portent sur la scission progressive du genre Lemur en genres distincts : l'actuel genre Lemur qui ne contient plus que le Lémur catta, le genre Varecia (lémurs à crinière) et le genre Eulemur qui se distinguent par de nombreux caractères morphologiques^[53],[54].

En raison de plusieurs révisions taxonomiques par Russell Mittermeier, Colin Groves et autres, le nombre d'espèces de lémuriens reconnues est passé de 33 espèces et sous-espèces en 1994 à environ 100 en 2008^{[31],[42],[55]}. Avec le progrès des recherches de cytogénétique et de génétique moléculaire, ainsi que des études de terrain en cours, en particulier avec les espèces cryptiques et minuscules appartenant au genre Microcebus, le nombre d'espèces reconnues de lémuriens est susceptible de continuer à croître^[31]. Toutefois, l'augmentation rapide du nombre d'espèces a ses détracteurs parmi les taxonomistes spécialistes des lémuriens. Cette classification dépendra finalement de la définition donnée à la notion d'espèce, les écologistes sont souvent favorables à des définitions qui aboutissent à la séparation de populations génétiquement distinctes en espèces distinctes afin d'obtenir une protection accrue de l'environnement. D'autres penchent pour des différences plus importantes^[31],[41].

Denture

La denture des lémuriens est hétérodonte (les dents ont des morphologies différentes) et dérive d'une denture permanente des premiers primates de formule : 2.1.3.32.1.3.3. Les indriidés, les lépilémuridés, l'aye-aye, et les lémuriens aujourd'hui disparus qu'étaient les Palaeopropithecidae, les Archaeolemuridae et les Megaladapidae ont des dentures réduites, ayant perdu une partie de leurs incisives, canines ou prémolaires^[72]. La denture primitive temporaire avait la formule suivante : 2.1.32.1.3 mais les jeunes indriidés, aye-ayes, Palaeopropithecidae, Archaeolemuridae et Megaladapidae avaient sans doute moins de dents de lait^[51],[68].

Il y a aussi des différences notables dans la morphologie et la topographie dentaire entre les lémuriens. Les Indriis, par exemple, ont des dents qui sont parfaitement conçues pour couper les feuilles et broyer les graines^[57]. Dans le peigne dentaire de la plupart des lémuriens, les incisives et les canines sont orientées vers l'avant plutôt que vers le haut et sont finement espacées, fournissant ainsi un outil utilisé pour le toilettage ou l'alimentation^{[14],[51],[72]}. Par exemple, les indriis utilisent leur peigne, non seulement pour la toilette, mais aussi pour extraire les grosses graines difficiles à séparer de la pulpe des fruits de Beilschmiedia^[73], tandis que les lémuriens du genre Phaner utilisent leur peigne relativement long pour mordre à travers l'écorce des arbres jusqu'à atteindre la sève^[47]. Seul l'aye-aye, Daubentonia robusta, et les plus grands des Palaeopropithecidae n'avaient pas de peigne fonctionnel^[72],[70]. Dans le cas de l'aye-aye, la morphologie des incisives temporaires, qui sont perdues peu après la naissance^[74], indique que ses ancêtres avaient un peigne. Ces dents de lait sont remplacées par des incisives à racine ouverte et à croissance continue (dents hypselodontes)^[72].

Peigne dentaire de Maki catta.

Le peigne des lémuriens se compose normalement de six dents (quatre incisives et deux canines), mais les indriidés, les Archaeolemuridae et certains Palaeopropithecidae ont ou avaient seulement un peigne à quatre dents en raison de la perte soit de deux canines soit de deux incisives^[14],[72]. Lorsque la canine inférieure est incluse dans le peigne ou perdue, la denture inférieure peut être difficile à déchiffrer, surtout lorsque la première prémolaire (P2) est en forme de canine pour remplir le rôle de la canine disparue^[51]. Chez les lémuriens folivores, à l'exception des indriidés, les incisives supérieures sont réduites ou absentes^[51],[72]. Utilisé en association avec le peigne de la mandibule (mâchoire inférieure), cet ensemble n'est pas sans rappeler celui des ruminants^[72].

Les lémuriens ont la particularité chez les primates d'avoir un développement dentaire rapide, en particulier pour les plus grandes espèces. Par exemple, la croissance du corps des indriidés est relativement lente, mais la formation et l'éruption des dents extrêmement rapide^[75]. En revanche, les primates anthropoïdes présentent un développement dentaire plus lent associé à la croissance et au développement de l'individu^[72]. Les lémuriens ont également un développement dentaire précoce à la naissance, et ont leur denture permanente complète au moment du sevrage^[30].

Les lémuriens ont généralement un émail dentaire plus mince que celui des primates anthropoïdes. Cela peut entraîner une usure supplémentaire et des bris de la partie antérieure des dents en raison de l'usage important qui en est fait dans la toilette, l'alimentation et les combats. On a peu d'informations sur la santé dentaire des lémuriens, en dehors des lémuriens sauvages de la réserve privée de Berenty où l'on a observé parfois des abcès dentaires (considérés comme des plaies ouvertes sur le museau) et des caries, probablement en raison de la consommation d'aliments introduits^[72].

Sens

L'odorat est un sens très important chez les lémuriens et est fréquemment utilisé dans leurs communications^{[11],[13],[19]}. Les lémuriens ont un museau plus long que celui des haplorrhiniens ce qui est traditionnellement considéré comme leur permettant d'avoir un meilleur criblage des odeurs^[13] bien que cela ne se traduise pas nécessairement par une meilleure acuité olfactive puisque ce n'est pas la taille relative de la cavité nasale qui est corrélée à l'acuité de l'odorat mais la densité des récepteurs olfactifs^[76],[77]. À noter cependant qu'un museau allongé peut faciliter la mastication^[77].

Les lémuriens ont généralement un rhinarium, ainsi qu'un museau plus long que celui des primates anthropoïdes.

Le rhinarium, est un organe partagé avec les autres strepsirrhiniens et de nombreux autres mammifères, mais pas avec les primates haplorrhiniens^[47]. Bien que l'on prétende qu'il serve à renforcer l'odorat^[59], c'est surtout un organe du toucher associé à un organe voméronasal bien développé. Comme les phéromones sont généralement des molécules de grande taille, non-volatiles, le rhinarium sert à toucher un objet possédant des phéromones et à les transférer par le philtrum (la fente sous-nasale centrale) jusqu'à l'organe voméronasal via le foramen incisif situé dans le palais osseux^[12].

Pour communiquer par l'odorat, ce qui est utile la nuit, les lémuriens marquent les lieux avec de l'urine ainsi qu'avec des glandes odorantes situées sur les poignets, à l'intérieur du coude, les régions génitales ou le cou^[12],[59]. La peau du scrotum de la plupart des lémuriens mâles a des glandes odorantes^[78]. Les lémuriens Varecia et les propithèques mâles possèdent une glande à la base du cou^[12],[47], tandis que le grand hapalémur (Prolemur simus) et le lémur catta ont des glandes à l'intérieur des bras, près des aisselles^[12]. Les lémurs catta mâles possèdent également des glandes odorantes à l'intérieur de leur avant-bras, à côté d'un éperon pointu, dont ils se servent comme gouge lorsqu'ils marquent les branches de leur empreinte olfactive^[47]. Ils peuvent également frotter leur queue contre leurs avant-bras, puis s'engager dans un combat odorant en agitant la queue devant leur adversaire^[12].

Les lémuriens (et les strepsirrhiniens en général) sont considérés comme s'orientant moins visuellement que les primates supérieurs mais dépendent très fortement de leur sens de l'odorat et de la détection des phéromones. La fovéa rétinienne, qui donne une bonne acuité visuelle supérieure, n'est pas bien développée. La paroi postorbitaire (la fermeture osseuse derrière l'œil) des primates haplorrhiniens est considérée comme stabilisant légèrement l'œil, permettant l'évolution de la fovéa. Avec seulement une barre postorbitaire, les lémuriens ont été incapables d'utiliser une fovéa^[79]. Par conséquent, quelle que soit leur période d'activité (nocturne, cathémérale ou diurne), les lémuriens ont une faible acuité visuelle et une haute sommation rétinienne^[30]. Les lémuriens ont cependant un champ visuel plus large que les primates anthropoïdes en raison d'une légère différence dans l'angle entre les deux yeux, comme indiqué dans le tableau suivant^[80] :

Bien que dépourvus de fovéa, certains lémuriens diurnes ont une zone riche en cônes, bien que moins bien regroupés que dans la fovéa, l'area centralis^[79]. On a constaté que cette zone de la rétine a cependant un rapport cellules à bâtonnet / cellules à cônes élevé chez de nombreuses espèces diurnes étudiées jusqu'à présent, alors que les anthropoïdes diurnes n'ont pas de cellules à bâtonnet dans leur fovéa. Encore une fois, cela suggère une acuité visuelle inférieure des lémuriens par rapport aux anthropoïdes^[81]. En outre, ce rapport de cellules peut être variable, même chez les espèces diurnes. Par exemple, le sifaka de Verreaux (Propithecus verreauxi) et l'indri (Indri indri) ont seulement quelques grands cônes dispersés dans leur rétine dominée par les bâtonnets. Les yeux du lémur catta contiennent un cône pour cinq bâtonnets. Par contre, les lémuriens nocturnes comme les microcèbes et les cheirogales ont des rétines entièrement composées de bâtonnets^[12].

Les Aye-ayes ont les yeux qui sont brillants la nuit car ils ont une couche de tissu qui réfléchit la lumière dans l'œil, le tapetum lucidum.

Comme les cellules à cône permettent la vision des couleurs, la prévalence élevée de cellules à bâtonnet dans les yeux des lémuriens suggère qu'ils n'ont pas évolué dans la vision des couleurs^[12]. Chez le lémurien le plus étudié, le Lémur catta, on a démontré la possibilité de distinguer les couleurs bleu et jaune, mais aussi leur incapacité à voir le rouge et le vert^[82]. En raison du polymorphisme des gènes du chromosome X qui codent les opsines, les protéines réceptives à la couleur, on peut quelquefois trouver quelques femelles de lémuriens tels que le sifaka de Coquerel (Propithecus coquereli) et le Maki vari roux (Varecia rubra) qui ont une vision trichromatique. La plupart des lémuriens, par conséquent, ont soit une vision monochromatique (ne voient qu'une couleur) soit une vision dichromatique^[12].

La plupart des lémuriens ont conservé leur tapetum lucidum, une couche réfléchissante située dans l'œil, que l'on retrouve chez de nombreux vertébrés^[39]. Ce trait est absent chez les primates haplorrhiniens et sa présence limite l'acuité visuelle chez les lémuriens^[30],[81]. Le tapetum des strepsirrhiniens est unique chez les mammifères car il est constitué de riboflavine cristallisée, et la diffusion résultante de la lumière est le facteur limitant de leur acuité visuelle^[81]. Bien que le tapetum soit considéré comme omniprésent chez les lémuriens, il semble y avoir des exceptions chez les Eulémurs, comme le lémur noir et le Lémur brun commun, ainsi que les lémuriens huppés^{[12],[30],[81]}. Mais comme la riboflavine a tendance à se dissoudre et disparaître lors des traitements pour examen histologique, ces exceptions sont encore discutables^[12].

Métabolisme

Les lémuriens ont un métabolisme de base (MB) réduit, ce qui les aide à conserver leur énergie pendant la saison sèche, quand l'eau et la nourriture sont rares^[11],[62]. Ils peuvent optimiser leur consommation d'énergie en abaissant leur besoins métaboliques à 20 % en dessous des valeurs prédites pour les mammifères de masse corporelle similaire^[83]. Le Lépilémur à queue rousse (Lepilemur ruficaudatus), par exemple, a un des métabolismes les plus bas chez les mammifères. Son faible métabolisme peut être lié à son régime alimentaire folivore et à sa masse corporelle relativement faible^[62]. Les adaptations comportementales des lémuriens complètent ces explications, comme leur exposition au soleil, leur tenue assise dos voûté, le fait de se blottir groupés et le partage du nid pour réduire les pertes de chaleur et économiser les calories^[83]. Les cheirogales et les microcèbes présentent une période de dormance pour économiser l'énergie^[83]. Avant la saison sèche, ils accumulent des graisses à la base de la queue et dans leurs pattes arrière, doublant ainsi leur poids^{[28],[84],[85]}. Des lémuriens qui ne connaissent pas la dormance sont également en mesure d'arrêter certains aspects de leur métabolisme pour conserver leur énergie^[83].

Alimentation

Les microcèbes mangent surtout des fruits mais leur régime alimentaire peut contenir aussi des insectes.

L'alimentation des lémuriens est très variable et montre un haut degré de plasticité^[86] bien que la tendance générale soit que les plus petites espèces consomment surtout des fruits et des insectes (omnivore) et que les plus grandes soient plutôt herbivores^[36]. Comme tous les primates, les lémuriens affamés peuvent manger tout ce qui est comestible que ce soit ou non l'un de leurs aliments préférés^[12]. Par exemple, le Lémur catta se nourrit d'insectes et de petits vertébrés en cas de besoin^[36],[53] et, par conséquent, il est généralement considéré comme un omnivore opportuniste^[72]. Le Microcèbe de Coquerel (Mirza coquereli) est surtout frugivore mais il peut consommer des sécrétions d'insectes pendant la saison sèche^[36].

Une hypothèse courante en mammalogie est que les petits mammifères ne peuvent pas subsister en consommant uniquement des végétaux et doivent avoir un régime alimentaire riche en calories pour survivre. En conséquence, on pensait que le régime alimentaire des plus petits primates devaient être riches en protéines et donc contenir des insectes (insectivores). La recherche a montré toutefois, que les microcèbes, les plus petits primates actuels, consomment plus de fruits que d'insectes, ce qui contredit l'hypothèse populaire^[12],[36].

Les végétaux constituent la majorité des régimes de la plupart des lémuriens. Les lémuriens exploitent au moins 109 familles de plantes poussant à Madagascar (soit 55 % de la végétation malgache). Comme les lémuriens sont principalement arboricoles, la plupart d'entre eux consomment des parties de plantes ligneuses, comme les arbres, les arbustes ou les lianes. Seul le Lémur catta, les hapalémurs (genre Hapalemur), et le Maki vari noir et blanc (Varecia variegata) consomment des herbes. Bien que Madagascar soit riche en fougères variées, les lémuriens en mangent rarement. Une raison possible est que les fougères n'ont pas de fleurs, de fruits ou graines, des produits alimentaires courants dans les régimes de lémuriens. On trouve aussi les fougères près du sol alors que les lémuriens passent le plus clair de leur temps dans les arbres. Enfin, les fougères ont un goût désagréable en raison de la haute teneur en tanins dans leurs frondes. De même, les mangroves semblent être rarement exploitées par des lémuriens en raison de leur forte teneur en tanins^[86]. Quelques lémuriens semblent s'être adapté aux plantes possédant des moyens de défense usuels comme les tanins et les alcaloïdes^[73]. L'Hapalémur doré (Hapalemur aureus), par exemple, mange du bambou géant (Cathariostachys madagascariensis), qui contient des concentrations élevées en cyanure. Ce lémurien peut consommer quotidiennement douze fois la dose létale pour la plupart des mammifères. Les mécanismes physiologiques qui le protègent contre l'empoisonnement au cyanure sont inconnus^[11]. Au centre de lémuriens de Duke aux États-Unis, des lémuriens qui errent dans des enclos extérieurs mangent du Sumac grimpant (Taxicodendron radicans) sans montrer d'effets néfastes^[58].

Les bambous représentent jusqu'à plus de 95 % de l'alimentation des Prolemur^[53].

Bon nombre d'espèces de lémuriens consomment des feuilles (folivorie)^[86] notamment les indriidés^[60]. Certains lémuriens plus petits, comme les genres Lepilemur et les Avahi, mangent aussi beaucoup de feuilles, faisant d'eux les plus petits primates à le faire^[62]. Les plus petits des lémuriens n'en consomment généralement pas beaucoup^[86]. On a constaté que l'ensemble des lémuriens consommaient au moins 82 familles de plantes indigènes et 15 familles de plantes exotiques. Les lémuriens ont tendance à être sélectifs dans les parties et l'âge des feuilles et des pousses qu'ils consomment. Souvent, ils préfèrent les jeunes feuilles aux feuilles matures^[86].

De nombreux lémuriens qui mangent des feuilles ont tendance à le faire pendant les périodes où les fruits sont rares, ce qui entraine parfois des pertes de poids^[87]. La plupart des espèces de lémuriens, dont la plupart des plus petits mais pas certains indriidés, mangent surtout des fruits lorsqu'il y en a de disponibles. Des études ont montré que, collectivement, les lémuriens consommaient les fruits d'au moins 86 familles de plantes indigènes et de 15 familles de plantes exotiques. Comme chez la plupart des animaux qui consomment des fruits tropicaux, les différentes espèces de figues constituent le fruit préféré des lémuriens^[86]. Chez de nombreux anthropoïdes, les fruits sont une des principales sources de vitamine C, mais à la différence des anthropoïdes, les lémuriens (et tous les strepsirrhiniens) peuvent synthétiser la vitamine C^[88]. Les premiers lémuriens élevés en captivité ont eu des régimes qui comportaient beaucoup de fruits riches en vitamine C ce qui pouvait provoquer une hémosidérose, une maladie par surcharge en fer, la vitamine C augmentant l'absorption du fer. Cependant la plupart des lémuriens ne sont pas sujets à cette maladie, dont la fréquence varie selon les lieux d'élevage et peut dépendre de l'alimentation, des protocoles d'élevage et des caractéristiques génétiques. Les hypothèses relatives au problème doivent être testés séparément pour chaque espèce^[89]. Le lémur catta, par exemple, semble être moins enclin à la maladie que d'autres espèces de lémuriens^[90].

On connait seulement huit espèces de lémuriens qui consomment des graines (granivores), mais cela peut être sous-estimé, car la plupart des observations qui rapportent la consommation de fruits ne semblent pas avoir étudié la consommation de graines. Ces lémuriens incluent certains indriidés, comme le Propithèque à diadèmes(Propithecus diadema), le Propithèque à couronne dorée (Propithecus tattersalli), l'indri^[11],[64] et l'aye-aye. L'aye-aye, qui se spécialise dans une alimentation difficile, peut broyer des graines de Canarium, qui sont trop dures pour être cassées par les singes du Nouveau Monde^[46]. Les lémuriens consomment les graines d'au moins 36 genres de 23 familles de plantes^[86].

Les lémuriens allant des minuscules microcèbes aux relativement grands Varecia consomment les inflorescences (grappes de fleurs) d'au moins 60 familles de plantes. Si elles ne consomment parfois pas les fleurs, certaines espèces en consomment le nectar (nectarivores) ou/et le pollen (pollinivores). Au moins 24 espèces indigènes de 17 familles de plantes servent à la consommation de nectar ou de pollen par les lémuriens^[86].

Quelques espèces de lémuriens consomment l'écorce et la gomme des arbres. 18 espèces de plantes sont ainsi utilisées pour leur sève et ce seulement dans les régions sèches du sud et de l'ouest de Madagascar. Seul le Phaner à fourche (Phaner furcifer) et le Microcèbe de Coquerel consomment régulièrement la gomme des arbres. Les écorces n'ont jamais été signalées comme une denrée alimentaire importante dans l'alimentation des lémuriens, mais au moins quatre espèces en mangent : l'aye-aye, le Lépilémur à queue rousse (Lepilemur ruficaudatus), le Lémur brun (Eulemur fulvus) et le Propithèque de Verreaux (Propithecus verreauxi). Dans la plupart des cas la consommation d'écorce est directement liée à l'absorption de gommes, sauf pour les écorces d'Afzelia bijuga consommées par les aye-ayes dans la région de Nosy Mangabe au nord de Madagascar^[86].

Les lémuriens consomment aussi de la terre (géophagie) ce qui aide probablement à la digestion, apporte des minéraux et des sels, et aide à absorber les toxines. Les propithèques mangent des termitières, absorbant éventuellement une flore intestinale qui facilitera la digestion de la cellulose des feuilles^[58].

Les systèmes sociaux

Les lémuriens sont des animaux sociaux qui vivent en groupes comprenant habituellement moins de 15 individus^[11]. Les modèles sociaux observés comprennent les types « solitude, mais sociabilité », « fission-fusion », « vie de couple » et « groupe multi-mâles »^[91]. Les lémuriens nocturnes sont souvent solitaires, mais sociaux, recherchant leur nourriture seuls la nuit, mais nichant souvent en groupe pendant la journée. Le degré de socialisation varie selon l'espèce, le sexe, le lieu et la saison^[26],[36]. Chez de nombreuses espèces nocturnes, par exemple, les femelles, avec leurs petits, partagent leurs nids avec d'autres femelles et peut-être un mâle, dont le territoire vital contiendrait une ou plusieurs femelles reproductrices. Chez les lépilémurs et les phaners, une ou deux femelles peuvent partager un même territoire, éventuellement avec un mâle. En plus de partager les mêmes nids, ils peuvent également interagir vocalement ou physiquement avec leurs petits pendant qu'ils cherchent leur nourriture au cours de la nuit^[36]. Les lémuriens diurnes présentent de nombreux systèmes sociaux analogues à ceux des singes^[11],[36] vivant de façon relativement permanente et cohérente en groupes sociaux. Les groupes à plusieurs mâles sont les plus communs, comme chez la plupart des primates anthropoïdes. Les eulémurs utilisent ce système social, vivant souvent en groupes de dix individus ou moins. On a constaté que les Varecia vivaient en système fission-fusion^[36] et les indris vivent en couple^[91].

Les chirogales sont des animaux solitaires mais sociaux, cherchant leur nourriture seuls mais dormant en groupes.

Certaines espèces de lémuriens femelles sont philopatres, les femelles vivant sur leur lieu de naissance et les mâles émigrant lorsqu'ils atteignent l'âge adulte, alors que chez d'autres espèces les deux sexes vont migrer^[11]. Dans certains cas, la philopatrie des femelles comme trouvée chez le Lémur catta, le propithèque de Milne-Edwards (Propithecus edwardsi) et le propithèque de Verreaux. Leurs ancêtres étaient peut-être plus solitaires, avec des femelles qui vivaient en dyades mère-fille. Au fil du temps, ces dyades ont pu s'allier entre dyades voisines afin de pouvoir mieux défendre des ressources réparties sur un plus vaste territoire. Si cela est vrai, les groupes multi-mâles des lémuriens peuvent être fondamentalement différents dans leur structure interne de ceux des primates catarrhiniens (singes du Vieux Monde et grands singes)^[92].

La dominance sociale des femelles retrouvée chez les lémuriens les met à l'écart de la plupart des autres primates et des mammifères^{[11],[36],[39],[93]} ; chez la plupart des primates, les mâles sont dominants sauf lorsque les femelles se mettent ensemble pour les chasser^[94]. Cependant, de nombreuses espèces d'eulémurs font exception^[36],[66] et le grand hapalémur (Prolemur simus) ne connait pas de dominance des femelles^[95]. Lorsque les femelles sont dominantes au sein d'un groupe, la façon dont elles exercent leur domination varie. Les lémurs catta mâles agissent docilement, qu'il y ait ou non des signes d'agressivité des femelles alors que les lémurs couronnés mâles (Eulemur coronatus), ne se montreront soumis que si les femelles se montrent agressives à leur égard. L'agressivité des femelles est souvent associée à, mais sans s'y limiter, l'alimentation^[96].

Il y a eu de nombreuses hypothèses pour tenter d'expliquer pourquoi, chez les lémuriens, la dominance sociale est assurée par les femelles alors que ce n'est pas le cas chez les autres primates ayant des structures sociales similaires^[11],[93] mais il n'y a toujours aucun consensus après des décennies de recherche. L'opinion dominante dans la littérature est que la domination féminine est une caractéristique avantageuse compte tenu des coûts reproductifs et de la rareté des ressources disponibles^[93]. En effet, on a montré que la domination des femelles est liée à une augmentation de l'investissement maternel^[94]. Toutefois, lorsqu'on a comparé ce mode de vie dans des conditions de coûts reproductifs et d'extrême saisonnalité des ressources avec celui des autres primates, les autres primates ont une dominance mâle même dans des conditions plus difficiles que celles rencontrées par les lémuriens. En 2008, une nouvelle hypothèse a vu le jour en utilisant la théorie des jeux simples. On a fait valoir que, lorsque deux individus de force équivalente se battent, celui qui a le plus besoin de gagner remporte le conflit car c'est lui qui a le plus à perdre. Par conséquent, la femelle, qui a besoin de plus de ressources pour sa grossesse, son allaitement et les soins maternels, est plus susceptible de gagner dans les conflits avec des mâles de taille égale. Ceci, cependant, suppose un monomorphisme entre les sexes^[93]. L'année suivante, une nouvelle hypothèse a été proposée pour expliquer ce monomorphisme, expliquant que la plupart des femelles n'étant réceptives sexuellement que pendant un jour ou deux par an, les mâles peuvent utiliser une forme plus passive de gardiennage : les bouchons copulateurs, qui bloquent l'appareil reproducteur féminin et qui empêchent les autres mâles de s'accoupler avec elle avec succès, et réduisent donc le besoin d'agressivité et la nécessité d'une évolution vers un dimorphisme sexuel^[32].

L'épouillage mutuel a de nombreux rôles dans la vie sociale des lémuriens.

En général, le niveau d'agressivité a tendance à être corrélé à la longueur relative des canines. Le lémur catta a de longues canines pointues à la mâchoire supérieure chez les deux sexes et un niveau élevé d'agonisme. Au contraire, l'Indri, qui a des canines plus petites, a un comportement moins agressif^[30]. Lorsque des groupes voisins de la même espèce s'affrontent pour défendre leurs territoires, le conflit peut prendre une forme ritualisée. Chez les propithèques, ces combats ritualisés comportent des affrontements du regard, des grognements, des marquages odorants et des sauts pour occuper certaines parties de l'arbre. L'indri défend son territoire par des combats de « chants rituels »^[11](appelés chants d’Eurélien).

Comme chez les autres primates, les lémuriens s'épouillent mutuellement pour apaiser les tensions et améliorer les relations. Ils s'épouillent en guise de salutation, au réveil, au moment d'aller dormir, entre mère et enfant, dans les relations entre jeunes et pour des avances sexuelles^[97]. Contrairement aux primates anthropoïdes, qui écartent les poils avec les mains et ramassent les parasites avec les doigts ou la bouche, les lémuriens épouillent avec la langue et en grattant les poils avec leur peigne dentaire^[11],[97]. Malgré les différences dans la technique, les lémuriens s'épouillent avec la même fréquence et pour les mêmes raisons que les anthropoïdes^[97].

Rythmes d'activité

La période d'activité se situe généralement la nuit chez les petits lémuriens et le jour chez la plupart des plus grands. On ne trouve pas d'activité diurne chez tous les autres prosimiens^[26]. Il existe une activité cathémérale -où un animal est actif sporadiquement jour et nuit- chez quelques-uns des plus grands lémuriens. Rares sont les autres primates présentant ce genre de cycle d'activité^[98], régulier ou irrégulier suivant les conditions changeantes d'environnement^[11]. Les lémuriens à cycle cathéméral les mieux étudiés sont les eulémurs^[39],[99]. Même si le lémur mongos (Eulemur mongoz) est l'exemple le mieux documenté, toutes les espèces étudiées de ce genre ont montré un certain taux de comportement cathéméral^[66] bien que l'activité nocturne soit souvent limitée par la possibilité d'avoir une certaine luminosité et soit donc dépendante du cycle lunaire^[12]. Ce type de comportement a été étudié dans les années 1960 chez des espèces d'eulémurs ainsi que d'autres espèces de Lemuridae, comme les Varecia et les Hapalemur. Initialement défini comme « crépusculaire » (actif à l'aube et au crépuscule), ce comportement a été étudié par des recherches supplémentaires effectuées par l'anthropologue Ian Tattersall qui a inventé le nouveau terme « cathéméral »^[98], bien que de nombreux non-anthropologues préfèrent les termes « circadiens » ou « journaliers »^[12].

Un lémurien au Zoo de Beauval, en France.

Afin d'économiser l'énergie et l'eau dans un environnement très variable selon les saisons^[83],[100], les microcèbes et les chirogales ont des cycles saisonniers avec une période de dormance, où le métabolisme et la température corporelle sont abaissés. Ce sont les seuls primates connus à le faire^[83]. Ils accumulent des réserves de graisse dans leurs pattes postérieures et la base de leur queue avant la saison sèche, avant que la nourriture et l'eau deviennent rares^[28],[84], ils peuvent présenter des périodes de torpeur courtes ou prolongées pendant la saison sèche. Les périodes courtes durant moins de 24 heures alors que les périodes prolongées durent en moyenne deux semaines et voient les animaux présenter des signes d'hibernation^[83]. Les microcèbes ont des périodes de torpeur courtes qui se répètent plusieurs jours consécutifs, tandis que les chirogales hibernent pendant six à huit mois chaque année^{[26],[28],[85]} en particulier sur la côte ouest de Madagascar^[100].

Les chirogales sont les seuls primates connus pour hiberner pendant des périodes prolongées^[83],[101]. Contrairement à d'autres mammifères qui hibernent dans les régions tempérées et qui se réveillent régulièrement pendant quelques jours, ces lémuriens peuvent hiberner profondément pendant cinq mois en continu (de mai à septembre). Avant et après cette longue période d'hibernation, il y a deux mois (avril et octobre) de transition, où ils se nourrissent de façon limitée pour éviter d'utiliser leurs réserves de graisse^[100]. Contrairement aux autres mammifères qui hibernent chez qui la température corporelle reste basse et stable, leur température varie en fonction de la température ambiante^{[28],[85],[100]}.

Les lémuriens qui ne présentent pas de période de dormance économisent leur énergie en sélectionnant des microhabitats thermorégulés (tels que des trous d'arbres), partageant les mêmes nids et réduisant les surfaces du corps exposées au froid en se tenant si possible assis, courbés et blottis les uns contre les autres. En outre, le lémur catta, le Varecia et les propithèques s'exposent au soleil, utilisant le rayonnement solaire au lieu de la chaleur métabolique pour chauffer leur corps^[83].

Locomotion

Un Propithèque de Verreaux se déplaçant latéralement par bonds sur le sol.

Le mode de déplacement des lémuriens, actuels ou disparus, est très varié et sa diversité dépasse celle des anthropoïdes^[36]. Les postures et les comportements adaptés pour se déplacer comportent l'accrochage vertical et le saut (y compris la marche par bonds), trouvé chez les indriidés et les hapalémurs^[36],[60] ; la locomotion lente dans les arbres en utilisant les quatre membres (comme retrouvée chez les actuels loris) appliquée autrefois par Mesopropithecus^[102] ; les déplacements rapides dans les arbres retrouvés chez les eulémurs et les Varécias^[36],[103] ; l'intermittente marche à quatre pattes du Lémur catta ; l'habituelle marche à quatre pattes trouvée autrefois chez les Archaeolemuridae comme Hadropithecus^[36] et le lent déplacement en suspension, autrefois utilisé par de nombreux Palaeopropithecidae, comme Palaeopropithecus^[11],[36] L'Hapalémur gris d'Alaotra (Hapalemur alaotrensis) est même considéré comme un bon nageur^[11]. Parfois, ces types de locomotion sont utilisés pour partager les lémuriens en deux groupes : les lémuriens à accrochage vertical et saut et ceux se déplaçant avec leurs quatre membres dans les arbres ou sur le sol^[58].

Les prouesses de saut des indriidés sont bien connues et sont un sujet d'attraction des écotouristes visitant Madagascar^[104]. Avec leurs longues pattes arrière puissantes, ils se propulsent en l'air pour arriver en position verticale sur un arbre voisin, accrochant le nouveau support vertical des deux mains et des deux pieds^[13]. Les Indriidés peuvent ainsi parcourir jusqu'à 10 m en sautant rapidement de tronc d'arbre en tronc d'arbre^[13],[63], une caractéristique appelée « sauts en ricochets »^[73]. Le Propithèque de Verreaux (Propithecus verreauxi) parvient à se déplacer ainsi dans les forêts épineuses du sud de Madagascar. On ne sait pas comment il évite de s'empaler les paumes sur les troncs couverts d'épines des arbres tels que les Alluaudia^[13]. Lorsque la distance entre les arbres est trop grande, ces propithèques vont descendre sur le sol et se déplacer sur le sol sur plus de 100 m, debout, en bondissant sur le côté, les bras écartés et en balançant de haut en bas la moitié supérieure du corps et la tête, sans doute pour des questions d'équilibre^[13],[63]. On appelle parfois ce mode de déplacement « danse-saut »^[13].

Communication

Fichiers audio
Duo d'Indris
Le chant lamentatif d'indris.
Grincements suraigus et rapides d'un microcèbe mignon
Appel d'alarme, émis en cas de surprise (microcèbe mignon).
Caquètement d'un lémur catta
Vocalise de défense, en cas de confrontation (lémur catta).
Chœur de grognements et hurlements de varis
Signal d'espacement entre groupes (varis).
Trois types de clics suivis de jappements bruyants
Alerte avisant d'un mammifère prédateur, par un lémur catta.
Braillements pulsés de forte intensité
Alerte avisant d'un mammifère prédateur, par un vari.
Des difficultés à utiliser ces médias ? Des difficultés à utiliser ces médias ?

Les lémuriens peuvent communiquer par la voix, la vue et l'odorat. Le lémur catta, par exemple, utilise des comportements complexes fortement stéréotypés tels que les marquages odorants et les vocalisations^[82]. Ils utilisent probablement moins les signaux visuels car il leur manque la plupart des muscles utilisés par les autres primates pour les expressions faciales^[80]. Du fait de leur mauvaise vue, les postures du corps entier sont probablement plus efficaces. Toutefois, le lémur catta possède plusieurs expressions faciales, telles que la fixité du regard pour la menace, les lèvres tirées vers l'arrière pour la soumission et les oreilles tirées en arrière avec les narines dilatées pendant qu'ils marquent un endroit de leur odeur^[82]. On a observé aussi que cette espèce utilisait le bâillement comme signe de menace^[105],[106]. Leur queue rayée sert également à communiquer à distance, mettant en garde les troupes voisines et aidant à localiser les membres de la troupe^[82]. On sait que les propithèques se tiennent bouche ouverte pour jouer^[107] de même qu'ils font une grimace en montrant les dents en signe de soumission dans les confrontations agressives^[64].

Les lémuriens communiquent par des marquages odorants de leur territoire.

L'odorat est particulièrement important chez les lémuriens^[11] sauf pour l'indri qui n'a pas la plupart des glandes odoriférantes des autres lémuriens et a une région olfactive considérablement réduite dans le cerveau^[73]. L'olfaction peut servir à transmettre des informations sur l'âge, le sexe, le statut de reproduction, ainsi que pour marquer les limites d'un territoire, ce qui est très utile pour communiquer entre animaux qui se rencontrent rarement^[46]. Les petits lémuriens nocturnes marquent leur territoire avec de l'urine, tandis que les plus grands, les espèces diurnes, utilisent des glandes odoriférantes situées sur différentes parties de leur anatomie. Le lémur catta se livre à des « combats de puanteur » en frottant leur queue sur les glandes odorantes de leurs poignets, puis en effleurant de leur queue d'autres adversaires mâles. Certains lémuriens défèquent dans des endroits spécifiques, comportement connu comme « comportement des latrines ». De nombreux animaux présentent ce comportement mais il est rare chez les primates. Ce comportement peut correspondre à un marquage territorial et une signalisation inter espèces^[12].

Par rapport à d'autres mammifères, les primates sont en général très vocalisateurs et les lémuriens ne font pas exception^[12]. Quelques espèces de lémuriens ont de vastes répertoires vocaux, comme le Lemur catta et les Varecias^[82],[108]. Certains des appels les plus courants entre lémuriens sont des cris d'alarme contre les prédateurs. Les lémuriens répondent non seulement aux appels d'urgence de leur propre espèce, mais aussi aux cris d'alarme des autres espèces et des oiseaux non-prédateurs. Le Lémur catta et quelques autres espèces ont différents appels et réactions à certains types spécifiques de prédateurs^[36]. Dans les appels d'accouplement, on a démontré que les microcèbes qui ne peuvent se voir réagissent plus fortement à l'appel de leur propre espèce, en particulier lorsqu'ils entendent des appels d'autres microcèbes que ceux qu'ils rencontrent normalement dans leur domaine vital^[67]. L'appel des lémurs peut aussi être très fort et parcourir de longues distances. Les Varécias utilisent plusieurs appels bruyants qui peuvent être entendus jusqu'à 1 km par journée claire et calme^[108]. Le plus bruyant est l'Indri, dont les appels peuvent être entendus jusqu'à 2 km ou plus^[47],[57] et qui peut donc communiquer efficacement jusqu'aux frontières de son territoire qui couvre 34 à 40 hectares^[73]. Les varécias et les indris ont des appels contagieux où un individu ou un groupe commence à appeler fort et d'autres individus ou groupes vont se joindre à eux^[57],[108]. Le chant des indris peut durer de 45 secondes à plus de 3 minutes et tend à se coordonner pour former des duos comparables à ceux des gibbons^[57],[62].

La communication tactile (toucher) est principalement utilisée par les lémuriens pour le toilettage, bien que les lémurs cattas se regroupent pour dormir (dans un ordre déterminé par leur rang), tendent la main et le bras à ceux d'à côté et en calottent d'autres. Chez cette espèce tendre la main pour toucher un autre individu est un signe de soumission, effectué par les animaux les plus jeunes ou plus âgés soumis à des membres dominants de la troupe. Le toilettage réciproque, toutefois, semble se produire plus fréquemment entre individus de rang plus élevé, une caractéristique partagée par d'autres espèces de primates^[109]. Contrairement aux primates anthropoïdes, le toilettage des lémuriens semble être plus intime et mutuel, souvent directement réciproque. Chez les anthropoïdes, d'autre part, l'utilisation du toilettage des autres peut servir à gérer les interactions agressives^[110]. Le Lemur catta est connu pour son besoin de toucher passant entre 5 et 11 % de son temps au toilettage^[109].

Prédation

Tous les lémuriens subissent une certaine pression de la part des prédateurs^[111] mais ils ont un système de défense commun en ayant recours à des cris d'alarme et au harcèlement de l'ennemi^[112], surtout chez les lémuriens diurnes^[36]. Leur possibilité de sauter d'arbre en arbre semble être une évolution pour éviter des prédateurs plutôt qu'un véritable système de déplacement selon une étude de cinématique^[113]. Les lémuriens nocturnes sont difficiles à voir et à suivre à la trace la nuit et ils diminuent leur visibilité en cherchant leur nourriture seuls. Ils cherchent également à éviter les prédateurs en dormant dans des lieux bien cachés, comme des nids, des trous d'arbres ou de la végétation dense^[36] et en utilisant des lieux de couchage multiples^[28]. Même les états de torpeur ou d'hibernation des cheirogalidés peuvent être dus en partie à des risques élevés de prédation^[111]. Les jeunes sont protégés lorsque les parents partent en quête de nourriture, soit en les laissant dans le nid ou en les laissant dans une cache où ils restent immobiles en l'absence du parent^[36].

Les lémuriens diurnes sont bien visibles pendant la journée, mais ils vivent en groupes, augmentant ainsi le nombre d'yeux et d'oreilles aidant à la détection des prédateurs. Ils utilisent et répondent aux cris d'alarme, même à ceux d'autres espèces de lémuriens et d'oiseaux non-prédateurs. Le lémur catta a différents types d'appels et de réactions selon les différentes classes de prédateurs : oiseaux prédateurs, mammifères ou serpents^[36]. Certains lémuriens, tels que l'Indri, utilisent le camouflage utiliser pour se cacher. On les entend souvent mais on les voit difficilement dans les arbres en raison de leur pelage tacheté, qui leur a valu la réputation d'être des « fantômes de la forêt »^[73].

Reproduction

À part l'aye-aye et l'Hapalémur gris d'Alaotra, les lémuriens ont une reproduction saisonnière^[11],[39] avec une période d'accouplement très courte et une saison des naissances influencées par la disponibilité très saisonnière des ressources de leur environnement. La saison des amours dure habituellement moins de trois semaines chaque année^[36], le vagin de la femelle ne s'ouvrant que pendant quelques heures ou quelques jours au moment où elle est le plus fécondable^[78]. Ces périodes de reproduction et de possibilité de grossesse courtes pourraient se rapporter à leurs périodes de gestation courte, à leur développement rapide et à faible métabolisme de base, ainsi qu'au coût élevé d'énergie demandé aux femelles qui se reproduisent. Il pourrait également être en relation avec un taux de mortalité relativement élevé chez les femelles adultes et une proportion plus forte de mâles adultes dans certaines populations de lémuriens, deux caractères inhabituels chez les primates. Chez l'aye-aye et l'Hapalémur gris d'Alaotra, la période des naissances s'étale sur une période de six mois^[11].

La période l'accouplement et de naissance afin que la période de sevrage des lémuriens sont synchronisées pour correspondre à la période de plus grande disponibilité des aliments^[78],[87]. Le sevrage se produit avant ou peu après l'éruption des premières molaires permanentes chez les lémuriens^[30]. Les microcèbes sont en mesure d'adapter leur cycle de reproduction sur la saison des pluies, alors que les grandes lémuriens, comme les propithèques, doit allaiter pendant deux mois de saison sèche^[87]. Chez certaines espèces comme le propithèque de Milne-Edward, la survie infantile est directement en relation avec les conditions environnementales et le rang, l'âge et la santé de la mère. La saison de reproduction est également affectée par la situation géographique. Par exemple, les microcèbes mettent bas entre septembre et octobre dans leur habitat naturel de l'hémisphère sud, mais de mai à juin en captivité dans l'hémisphère nord^[78].

Les Avahis sont des animaux nocturnes qui donnent généralement naissance à un petit qu'ils transportent avec eux lorsqu'ils cherchent leur nourriture.

Les odeurs jouent un rôle très important dans la reproduction de lémuriens. Les marquages odorants s'intensifient au cours de la saison des amours. Les phéromones peuvent synchroniser le calendrier de reproduction pour que les femelles deviennent fécondes^[78]. L'accouplement peut être monogame ou de promiscuité tant pour les mâles que pour les femelles, et peut aller jusque avec des individus extérieurs au groupe^[11],[36]. Les principaux lémuriens monogames sont le Lémur à ventre roux (Eulemur rubriventer) et le Lémur mongos (Eulemur mongoz), quoiqu'on ait observé chez ce dernier des manquements à la règle^[36]. La monogamie est très courante chez les espèces nocturnes, même s'il une certaine démonstration de puissance, mise à l'écart sexuel des subordonnés, ou compétitions entre mâles qui permettent d'éviter des combats directs^[30]. Chez les microcèbes, les mâles utilisent des bouchons spermatiques, ont les testicules qui gonflent au cours de la saison des amours et développent un dimorphisme de taille (probablement en liaison avec le gonflement des testicules). Ce système de reproduction se rencontre chez les espèces où les mâles ne peuvent pas défendre les femelles ou ne disposent pas d'arguments pour les séduire^[114].

La période de gestation varie chez les lémuriens, allant de 9 semaines chez les Microcèbes, 9 à 10 semaines chez les Chirogales à 18 à 24 semaines chez les autres lémuriens^[78]. Les plus petits, les lémuriens nocturnes, comme les Microcèbes, les Mirzas et les Chirogales, donnent généralement naissance à plusieurs petits, alors que les plus grands, les lémuriens diurnes, comme les Phaners, les Lépilémurs et l'aye-aye ont généralement un seul petit^[26]. Les Chirogales et les Microcèbes peuvent avoir jusqu'à quatre petits mais n'en ont le plus souvent que deux. Les Varecias sont les seuls grands lémuriens diurnes à toujours donner naissance à deux ou trois petits. Tous les autres lémuriens ne donnent naissances qu'à un seul petit. Les jumeaux chez les lémuriens sont normalement dizygotes, et on sait que cela se produit toutes les cinq à six mises bas chez le lémur catta et certains Eulemur^[78].

Les petits nés, la mère peut soit les transporter ou les cacher pendant qu'elle cherche sa nourriture. Lors du transport, les nourrisson sont, soit accrochés à la fourrure de la mère soit transportés dans la bouche saisis par la peau du cou. Chez certaines espèces, comme les Hapalemur, les bébés sont portés par la bouche jusqu'à ce qu'ils soient capables de s'accrocher à la fourrure de leur mère^[115]. Les espèces qui cachent leur progéniture sont les espèces nocturnes (par exemple, les microcèbes, les lépilémurs et les chirogales), le hapalémurs et les varécias^[26],[115]. Chez les varecias, les jeunes sont nidicoles et les mères construisent des nids pour eux, un peu comme chez les plus petits lémuriens nocturnes^[11]. Les avahis ont un comportement particulier pour des lémuriens nocturnes, car ils vivent en groupes familiaux soudés et emmènent leurs petits avec eux plutôt que de les laisser dans un nid^[60],[61]. La pluriparentalité a été rapportée dans toutes les familles de lémuriens, sauf les lépilémurs et l'aye-aye. On l'a retrouvé aussi entre familles^[116]. Même les mâles prennent soin des petits dans les espèces telles que le Lémur à ventre roux, le Lémur mongos^[66], l'Hapalémur gris, le Sifaka soyeux^[116], le Chirogale moyen^[117] et les Varecia^[118].

Pourtant, un autre trait qui caractérise la plupart des lémuriens en dehors des primates anthropoïdes est leur longue durée de vie ainsi que leur taux de mortalité infantile élevé^[87]. Beaucoup de lémuriens comme le Lemur catta, se sont adaptés à un environnement hautement saisonnier, qui affecte leur taux de natalité, d'arrivée à l'âge adulte et de gémellité (r-sélection). Cela les aide à se remettre rapidement d'un effondrement de population^[82]. En captivité, les lémuriens peuvent vivre deux fois plus longtemps qu'à l'état sauvage, bénéficiant d'une nutrition consistante qui répond à leurs besoins alimentaires, de soins médicaux et d'une meilleure compréhension de leurs besoins en logement. En 1960, on pensait que les lémuriens pouvaient vivre entre 23 et 25 ans. On sait maintenant que les plus grandes espèces peuvent vivre plus de 30 ans, sans signes de vieillissement (sénescence) et être encore capable de se reproduire^[78].

Les aptitudes cognitives et d'utilisation d'outils

Les lémuriens sont traditionnellement considérés comme moins intelligents que les primates anthropoïdes^[119], décrits comme étant plus malins^[13]. De nombreuses espèces de lémuriens, tels que les propithèques et le lémur catta, ont obtenu des notes inférieures aux singes à des tests conçus pour les singes ou non^[13],[97]. Ces comparaisons ne peuvent pas être justes puisque les lémuriens préfèrent manipuler des objets avec la bouche (plutôt qu'avec les mains) et ne s'intéressent pas aux objets quand ils sont en captivité^[97]. On n'a jamais vu de lémuriens utiliser d'outils à l'état sauvage mais on a montré, qu'en captivité, le Lémur fauve et le Lémur catta sont en mesure de comprendre l'utilisation et d'utiliser des outils^[12].

Quelques lémuriens ont un cerveau relativement grand. Hadropithecus, aujourd'hui disparu, était grand comme un babouin mâle et avait un cerveau de taille comparable, ce qui lui donne aussi la plus grande taille relative de cerveau par rapport à la taille du corps chez tous les prosimiens^[120]. L'Aye-aye a également un grand rapport cerveau-corps, ce qui peut indiquer qu'il a un niveau plus élevé d'intelligence^[39]. Cependant, en dépit d'un outil intégré sous la forme de son mince doigt majeur de forme allongée, qu'il utilise pour attraper les larves d'insectes, l'aye-aye a de mauvais résultats aux tests d'utilisation d'outils externes^[12].

Menaces sur la faune sauvage

En 2020, à cause principalement de la déforestation et parfois de la chasse illégale, sur les 107 espèces de lémuriens de Madagascar, la quasi-totalité (103) sont menacées de disparition^[136]. La liste des 25 primates les plus menacés au monde publiée tous les 2 ans depuis l'an 2000 mentionne 18 espèces de lémuriens en grand danger d'extinction.

Déforestation

La principale préoccupation pour la survie des lémuriens est la destruction et la dégradation de leurs habitats^[36],[1]. La déforestation prend la forme d'une utilisation pour la subsistance des habitants, tels que l'agriculture sur brûlis (appelée « tavy » en malgache), la création de pâturages pour le bétail par les incendies, la collecte légale et illégale de bois pour la production de bois de chauffage ou de charbon de bois, la recherche minière et l'exploitation illégale des bois précieux pour les marchés étrangers^[36],[131] Après des siècles d'utilisation sans gestion, et l'augmentation rapide de la destruction des forêts depuis 1950^[124], moins de 60 000 km² soit 10 % de la superficie de Madagascar sont encore boisées. Seules 17 000 km² ou 3 % de la superficie de l'île sont protégées en raison de conditions économiques désastreuses et de l'instabilité politique, la plupart des aires protégées sont gérées et défendues inefficacement^[131],[132]. Certaines zones sont naturellement protégées par leur distance, leur isolement, souvent au sommet de falaises abruptes. D'autres, telles que les forêts sèches et les forêts épineuses de l'ouest et du sud, peu protégées, sont en grave danger de destruction^[36].

Certaines espèces de lémuriens peuvent être en danger d'extinction, même sans le déboisement complet, comme les Varecias, qui sont très sensibles aux perturbations de leur habitat^[56]. Si on enlève les arbres à gros fruits, la forêt peut nourrir moins d'individus d'une espèce et leur chance de reproduction peut être affectée pendant des années^[87]. Les petites populations peuvent être en mesure de persister sur des parcelles de forêts isolées pendant 20 à 40 ans à cause de longue durée de vie, mais à long terme, ces populations peuvent ne pas être viables^[137]. De petites populations isolées peuvent également disparaitre à la suite de catastrophes naturelles ou d'épidémies (épizooties). Deux maladies qui sont mortelles pour les lémuriens et pourraient peser lourdement sur les populations de lémuriens isolés sont la toxoplasmose, qui se transmet par les chats sauvages, et l'herpès simplex transmis par l'homme^[138].

Les lémuriens comme ce Lémur à front blanc sont tués par les chasseurs à Madagascar.

Les changements climatiques et les catastrophes naturelles climatiques menacent aussi la survie des lémuriens. Au cours des 1 000 dernières années, les régions montagneuses de l'Ouest ont connu de plus en plus de sécheresses et, au cours des dernières décennies, les périodes de sécheresse sont devenues beaucoup plus fréquentes. Il y a des signes montrant que la déforestation et la fragmentation des forêts accélèrent ce dessèchement progressif^[87]. Les effets de la sécheresse se font encore sentir dans les forêts tropicales. Avec la diminution de la pluviométrie, les grands arbres qui forment la voûte de la forêt souffrent, ce qui augmente leur mortalité, supprime les fruits et diminue la production de nouvelles feuilles, qui sont la nourriture préférée des lémuriens folivores. Les cyclones tropicaux peuvent défolier une région, abattre les arbres de la canopée et créer des glissements de terrain et des inondations. Cela peut laisser les populations de lémuriens sans fruits ou feuilles jusqu'au printemps suivant, les obligeant à consommer des aliments utilisés seulement en cas de crise, tels que les épiphytes^[139].

Efforts de conservation

Troncs de palissandre exportés illégalement de parcs nationaux comme le Parc national de Marojejy.

Un lémur noir (Eulemur macaco).

Les lémuriens ont beaucoup attiré l'attention sur Madagascar et ses espèces en voie de disparition. À ce titre, ils agissent comme des espèces phares^[56],[124], le plus célèbre d'entre eux étant le lémur catta qui est considéré comme une icône du pays^[54]. La présence de lémuriens dans les parcs nationaux permet la pratique de l'écotourisme^[124] qui aide notamment à vivre les communautés locales situées à proximité des parcs nationaux, car elle leur offre des possibilités d'emploi et les communautés reçoivent la moitié des droits d'entrée dans les parcs. Dans le cas du parc national de Ranomafana, les salaires et autres revenus liés à la recherche rivalisent avec les revenus de l'écotourisme^[145].

À partir de 1927, le gouvernement malgache a déclaré « protégées » toutes les espèces de lémuriens^[65] en créant des zones classées à l'heure actuelle en trois catégories : les Parcs Nationaux, les Réserves Naturelles Intégrales et les Réserves Spéciales. Il y a actuellement 18 parcs nationaux, 5 réserves naturelles et 22 réserves spéciales, ainsi que plusieurs autres petites réserves privées, comme la réserve de Berenty et la réserve privée Sainte Luce, toutes les deux situées près de Fort-Dauphin^[124]. Toutes les zones protégées représentent environ 3 % de la surface des terres de Madagascar et sont gérées par Madagascar National Parks, anciennement connue sous le nom d'Association Nationale Pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), ainsi que d'autres Organisations Non-Gouvernementales (ONG), notamment Conservation International (CI), la Wildlife Conservation Society (WCS) et le Fonds mondial pour la nature (WWF)^[124],[132]. La plupart des espèces de lémuriens vivent dans ce réseau d'aires protégées et même quelques espèces peuvent être trouvées dans de nombreux parcs ou réserves^[132].

La protection est également facilitée par le Madagascar Fauna Group (MFG), une association de près de 40 zoos et organisations connexes, comme le Centre des lémuriens Duke, la Durrell Wildlife Conservation Trust, le Zoo de San Diego et le Parc zoologique de Saint-Louis. Cette ONG internationale soutient le Parc Ivoloina à Madagascar, aide à protéger la réserve de Betampona et d'autres zones protégées et encourage les recherches sur le terrain, les programmes de sélection, la planification de la protection et la formation des soigneurs dans les jardins zoologiques^[146]. Un de leurs grands projets est la remise dans la nature de lémurs catta et varécias nés en captivité pour aider à compenser la diminution de population dans la réserve de Betampona^[146],[147].

Les rizières ont progressivement remplacé l'habitat des lémuriens en particulier dans la partie centrale de l'île.

Des corridors sont nécessaires pour relier ces zones protégées afin que de petites populations ne soient pas isolées^[132]. En septembre 2003, à Durban, en Afrique du Sud, l'ancien président de Madagascar, Marc Ravalomanana avait promis de tripler en cinq ans la superficie des aires protégées sur l'île^[131]. Cela est maintenant connu sous le nom de « Vision de Durban »^[124]. En juin 2007, le Comité du patrimoine mondial classe une partie importante des forêts tropicales de l'est de Madagascar en tant que nouveau site du patrimoine mondial de l'UNESCO^[31].

L'allégement de la dette de Madagascar peut aider le pays à protéger sa biodiversité^[135]. Avec la crise politique de 2009, l'exploitation forestière illégale a proliféré et menace maintenant les forêts tropicales dans le nord-est de l'île, y compris leurs lémuriens et l'écotourisme sur lequel les collectivités locales comptent pour leur subsistance^[134].

Des populations de lémuriens sont conservées en captivité dans de nombreux zoos à l'extérieur de Madagascar mais que la diversité des espèces est limitée. Les propithèques, par exemple, ne survivent pas bien en captivité, aussi peu de centres zoologiques en ont^[11],[57]. La plus importante population captive de lémuriens se trouve au centre des lémuriens Duke dont la mission inclut la recherche non-invasive, la conservation (par exemple l'élevage en captivité), et l'éducation publique^[124].

Bibliographie

Articles connexes

• Histoire évolutive des lémuriformes
• Liste des espèces de lémuriens

Liens externes

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Lemuriformes Gray, 1821
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Lemuriformes
• (en) Référence Paleobiology Database : Lemuriformes Gregory 1915
• (en) Référence Animal Diversity Web : Lemuriformes
• (en) Référence NCBI : Lemuriformes (taxons inclus)

Notes

Références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Lemur » (voir la liste des auteurs).