Mildiou

Nom vulgaire ou nom vernaculaire ambigu :
l'appellation « Mildiou » s'applique en français à plusieurs taxons distincts.

Feuille de vigne parasitée par le mildiou

Taxons concernés

• Classe des Oomycètes
  • Genres :
    • Bremia
    • Peronospora
    • Phytophthora
    • Plasmopara
    • Pseudoperonospora
  • Principales espèces :
    • Bremia lactucae
    • Plasmopara viticola
    • Plasmopara helianthi
    • Phytophthora infestans
    • Phytophthora cactorum
    • Phytophthora capsici
    • Peronospora brassicae
    • Peronospora destructor
    • Hyaloperonospora parasitica
    • Peronospora pisi
    • Peronospora spinaciae
    • Peronospora tabacina
    • Pseudoperonospora cubensis
    • Pseudoperonospora humuli
    • etc.

Le mildiou est le nom générique d'une série de maladies cryptogamiques affectant de nombreuses espèces de plantes, mais prenant des proportions épidémiques dans certaines cultures de grande importance économique, telles que la vigne, la tomate, la pomme de terre, la laitue ou les courges. Ces maladies sont provoquées par des microorganismes oomycètes rattachés au règne des Chromista, et parfois qualifiés de « pseudo-champignons ».

Étymologie

Le terme « mildiou » résulte de la francisation phonétique de l'anglais mildew^[1] proprement « rosée de miel », issu du vieil anglais mildēaw, meledēaw « miellat, mildiou »^[2].

Symptômes

Ces maladies se manifestent par des taches brunes ou une apparence de moisissures blanches et cotonneuses, suivies d'un flétrissement général de la feuille, d'un rameau ou de toute la plante. Le tubercule atteint pourrit rapidement, même au cours de la conservation, dégageant une odeur désagréable et forte.

Première étape du cycle court de Hyaloperonospora parasitica (Mildiou) : la germination de conidiospores en surface d'une feuille d’Arabidopsis thaliana (microscope optique à fluorescence), présentant les parois cellulaires de H. parasitica fluorescentes en bleu, et la déposition de callose en bleu/jaune. De gauche à droite :
1) jeune conidiospore intacte,
2) ouverture d'une conidiospore durant sa germination (3 h après inoculation),
3) conidiospore germée (6 h après inoculation) avec un court tube germinatif qui essaye de pénétrer entre les cellules d’A. thaliana avec un appressorium entouré de dépôts de callose

Causes

Les différentes formes de mildiou sont causées par des parasites microscopiques classés parmi les Oomycètes. Ce sont des parasites obligatoires que l'on a longtemps considéré en raison de leur apparence, comme des champignons (Fungi), mais ils sont apparentés aux Chromista^[3], ce qui explique leur extrême sensibilité au cuivre.

Cependant, les oomycètes partagent avec les Fungi certains caractères typiques des champignons : absorbotrophie, présence d'hyphes, dissémination par sporulation, digestion par exoenzyme, présence d'une paroi cellulaire. Contrairement aux algues, ils sont incapables de photosynthèse (perte du chloroplaste) et sont hétérotrophes pour le carbone.

• 
  Seconde étape (végétative) du cycle court de H. parasitica : Formation d'hyphes par Hyaloperonospora parasitica (ici toujours dans une feuille d’Arabidopsis thaliana colorée au bleu de trypan marquant en bleu foncé le cytoplasme de H. parasitica). La longue structure est l'hyphe. Les petites sphères sont les haustoria
• 
  Étape reproductive du cycle court de H. parasitica : hyphes de Hyaloperonospora parasitica dans une feuille d’Arabidopsis thaliana (microscope optique). Les sphères plus grosses et très sombres sont les Oospores (forme de stockage à long terme de H. parasitica).
• 
  Quelques coccinelles se nourrissent des spores du Mildiou et d'autres champignons, dont Halyzia sedecimguttata
• 
  Dernière étape du cycle court de H. parasitica : apparition d'un conidiophore (structure arbusculaire bleue portant les conidiospores
• 
  Détail du conidiophore (observé lors du phénomène de sporulation de Hyaloperonospora parasitica)
• 
  Autodéfense de la plante (réaction nécrotique d'hypersensibilité) : La plante « tue » celles de ses cellules en contact avec H. parasitica pour enrayer sa progression. Ce « suicide » cellulaire interrompt le cycle de reproduction de H. parasitica

Principales formes de mildiou

Le nom de mildiou est donné aux maladies provoquées par plusieurs genres de parasites, notamment :

• Plasmopara, dont le mildiou de la vigne (Plasmopara viticola), originaire d'Amérique, sa première apparition connue en France date de 1878 ;
• Phytophthora, dont le mildiou de la tomate et de la pomme de terre (Phytophthora infestans), également originaire d'Amérique, qui fut responsable dans les années 1840 de la famine de la pomme de terre en Europe, et Phytophthora cactorum qui s'attaque entre autres au fraisier ;
• Peronospora et Pseudoperonospora, qui attaquent diverses plantes maraîchères et le tabac.
• Sclerophthora, qui attaque les céréales, la canne à sucre et diverses autres graminées.

Prévention et traitement

La solution la plus efficace reste la prévention par des méthodes prophylactiques. Lorsque la plante est contaminée, il faut appliquer un traitement phytosanitaire curatif. Le rendement des plantes infectées est diminué.

Apparition de souches de mildiou résistantes aux fongicides

Des mildiou et oïdium résistant aux pesticides (fongicides) semblent en extension dans les vignobles, dont en France^[8], ce qui a suscité un certain nombre de recommandations officielles^[9]. Le phénomène est constaté dans le monde entier, jusqu'en Australie^[10],[11], où le phénomène semble s'être récemment étendu^[12] ainsi qu'aux États-Unis^[13],[14], où la diversité des souches de mildiou est plus élevée^[15] ou au Canada^[16]. Monsanto a mis au point un hybride de concombre au moins temporairement résistant^[17], ce qui préoccupe aussi les horticulteurs^[18] ou cultivateurs de cucurbitacés^[19],[20].

Histoire

La Grande Famine des années 1845-1849 en Irlande a été provoquée par une épidémie de mildiou qui a décimé les cultures de pomme de terre. L'agent causal de cette maladie provient très probablement d'Amérique du Sud et a été introduit en Europe au milieu du xix^e siècle.

La botaniste et mycologue belge, Marie-Anne Libert, fut la première à identifier l'agent pathogène responsable de « la maladie de la pomme de terre » (le mildiou), qu'elle appela Botrytis vastatrix Lib. et dont elle donna une description détaillée dans un mémoire rédigé en août 1845. Un peu plus tard la même année, le mycologue français Camille Montagne en fit également une description et le nomma Botrytis infestans Mont^[21]. Le révérend Miles Joseph Berkeley, botaniste anglais, publia en 1846 une étude dans laquelle il attribuait à ce microorganisme la cause de la maladie^[22] ; cependant, à l'époque, il était généralement admis que le mycélium observé était une conséquence et non la cause de la maladie. C'est le mycologue allemand Anton de Bary qui mit fin à la controverse entre 1861 et 1876 en démontrant le lien de causalité entre le champignon, qu'il renomma Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, et la maladie^[23].

Anton de Bary décrivit également les stades sexué et asexué de l'agent du mildiou de la vigne, qui est originaire du nord-est des États-Unis. Il le nomma Peronospora viticola (De Bary, 1863). Plus tard, après la séparation des genres Peronospora et Plasmopara par Joseph Schöter, Berlese et deToni ont renommé ce microorganisme Plasmopara viticola (Berk. & M.A.Curtis) Berl. & De Toni, (1888)^[24].

Notes et références

Annexes