Les algues constituent un groupe polyphylétique

« Buisson » phylogénétique du vivant. Les algues appartenant au domaine des eucaryotes sont dispersées dans différentes lignées de ce domaine^[6],[7].

Jusque dans les années 1960, la classification du monde vivant comportait un « règne végétal » subdivisé en thallophytes (taxon dans lequel était inclus les algues) et les cormophytes. Ces taxons étaient des regroupements artificiels d'organismes très divers sur la base de ressemblances morphologiques, et sont devenus obsolètes. La définition des algues est liée à l'histoire des sciences et des classifications et répond plus à des nécessités pratiques qu'elle n’est cohérente. Le terme collectif d'algues est en effet une dénomination commode permettant de regrouper des organismes photosynthétiques inféodés aux zones humides mais plusieurs groupes algaux n'ont pas d'ancêtre commun direct (groupes polyphylétiques, disséminés en plusieurs lignées évolutives bien distinctes au sein du domaine des eucaryotes)^[8],[9].

Dans l'acception la plus large du terme, les algues rassemblent :

• des organismes procaryotes : les Cyanobactéries (autrefois nommées « algues bleues » ou Cyanophycées) ;
• des eucaryotes :
  • divers groupes à espèces unicellulaires (Euglénophytes, Cryptophytes, Haptophytes, Glaucophytes, etc.),
  • d'autres groupes à espèces unicellulaires ou pluricellulaires :
    • les « algues rouges » ou Rhodophyta,
    • les Stramenopiles (regroupant notamment les Diatomées et les « algues brunes » ou Phéophycées),
  • et enfin des végétaux assez proches des plantes terrestres : les « algues vertes », qui comprennent entre autres les Ulvophycées.

La morphologie est donc très diversifiée : de nombreuses espèces sont unicellulaires, éventuellement mobiles, d'autres forment des filaments cellulaires ou des lames simples, d'autres développent des architectures complexes et différenciées, par apposition cellulaire ou par enchevêtrement de filaments tubulaires. Les algues ne possèdent cependant pas de tissus nettement individualisés, comme on peut en trouver parmi les végétaux terrestres vasculaires. Les couleurs des algues, qui peuvent être très variées (verte, jaune, rouge, brune...) ont servi, dans le sillage de Lamouroux à désigner les différents « groupes » taxinomiques d'algues.

Bien que pouvant appartenir à des groupes non apparentés, les algues peuvent constituer des groupes écologiques pertinents : les macroalgues marines ou d'eau douce, le phytoplancton, le périphyton, le phytobenthos, etc.

Des algues en symbiose

Certaines algues contribuent à des formes symbiotiques stabilisées très répandues dans la nature, telles que les lichens et les coraux zooxanthellés, mais certaines espèces peuvent aussi être impliquées dans des formes de symbioses plus rares ou plus insolites, par exemple avec certaines éponges d'eau douce comme Spongilla lacustris, avec des mollusques nudibranches comme Phyllodesmium longicirrum et même, cas unique connu chez les Vertébrés, avec la salamandre maculée Ambystoma maculatum.

Il existe quelques cas d'algues parasites.

Des plantes aquatiques non apparentées aux algues

Tous les végétaux aquatiques ne sont cependant pas des algues. Plusieurs groupes de plantes terrestres se sont adaptés à une existence immergée en eau douce (des mousses, les fougères Hydropteridales, diverses Spermaphytes dont les Potamogetonacées, les Hydrocharitacées, les Utriculaires, etc.).
Quelques familles de plantes à fleurs vivent même exclusivement ou partiellement dans la mer (Zostéracées, Posidoniacées, Cymodoceaceae, certaines Hydrocharitaceae, Ruppiaceae et Zannichelliaceae) constituant des herbiers marins.

Des algues en milieu terrestre

À l'inverse, de nombreuses algues unicellulaires ont conquis des habitats terrestres très diversifiés, pourvu qu'ils soient au moins un peu humides.

Ainsi, Chlamydomonas nivalis vit dans les glaciers. Des algues verdissent de nombreuses écorces d'arbres. L'algue Klebsormidium est fréquemment trouvée sur les façades d'Europe ainsi que d'autres espèces selon Ortega-Calvo et al.(1991)^[10] ; Rindi et Guiry (2004)^[11] ; Barberousse (2006)^[12] et Rindi (2004)^[13],[14], dont Trentepohlia, Trebouxia, Prasiola et Chlorella ou encore une espèce du genre Trentepohlia est responsable des traînées rougeâtres sur le ciment de poteaux électriques, de murs ou sur le crépi de mortier appliqué sur certaines façades de bâtiments, par exemple assez fréquemment dans l'ouest de la France. Des murs peuvent être teintés de jaune-orangé, brun ou bordeaux en raison de la présence de caroténoïdes et de produits de dégradation de la chlorophylle (les phycobiliprotéines) issus d’algues, de cyanobactéries et de microchampignons. La colonisation de crépis par des bactéries chemo-organotrophiques et/ou les produits de dégradation des cyanobactéries et des algues enrichies en fer provoque une coloration rouge et rose des façades selon Warscheid et Braams (2000)^[15], cités par Estelle Dalod dans sa thèse sur l'influence de la composition chimique de mortiers sur leur biodétérioration par les algues^[16].

• 
  Algues vertes (et mousses) sur vieux mur humide
• 
  Algues rouges sur mur (Bretagne)
• 
  trainées rouges
• 
  Algues rouges sur mur

« Algues » procaryotes

Traditionnellement, on classait les cyanobactéries parmi les algues, référencées comme cyanophytes ou algues bleu-vert, bien que certains traités les en aient exclues. Elles apparaissent déjà dans des fossiles du Précambrien, datant d'environ 3,8 milliards d'années. Elles auraient joué un grand rôle dans la production de l'oxygène de l'atmosphère. Leurs cellules ont une structure procaryote typique des bactéries. La photosynthèse se produit directement dans le cytoplasme. Lorsqu'elles sont en symbiose avec un champignon, elles forment un lichen.

Elles sont à l'origine des chloroplastes des cellules eucaryotes, et ont ainsi permis aux végétaux de réaliser la photosynthèse, à la suite d'une endosymbiose.

Algues eucaryotes

Caulerpa prolifera, présente sur les fonds sableux de la côte d'Azur (France)

Toutes les autres algues sont eucaryotes. Chez-elles, la photosynthèse se produit dans des structures particulières, entourées d'une membrane, qu'on appelle chloroplastes. Ces structures contiennent de l'ADN et sont similaires aux cyanobactéries validant l'hypothèse de l'endosymbiose.

Trois groupes de végétaux ont des chloroplastes « primaires » :

• les Chlorobiontes dont font partie les plantes vertes ;
• les algues rouges ou Rhodophytes ;
• les Glaucophytes.

Dans ces groupes, le chloroplaste est entouré par 2 membranes. Ceux des algues rouges ont plus ou moins la pigmentation typique des cyanobactéries, alors que la couleur verte, et celle des plantes supérieures, est due à la chlorophylle a et b. L'analyse biochimique des membranes permet raisonnablement de soutenir l'hypothèse que ces groupes ont un ancêtre commun, c'est-à-dire que l'existence des chloroplastes serait la conséquence d'un seul événement endosymbiotique^[1].

Deux autres groupes, les Euglénophytes et les Chlorarachniophytes, ont des chloroplastes verts contenant de la chlorophylle a et b. Ces chloroplastes sont entourés, respectivement, de trois ou quatre membranes et furent probablement acquis de l'incorporation d'une algue verte. Ceux des Chlorarachniophytes contiennent un petit nucléomorphe, reste du noyau de la cellule. On suppose que les chloroplastes des Euglénophytes ont seulement 3 membranes parce qu'ils furent acquis par myzocytose plutôt que par phagocytose.

Diatomées marines vues au microscope

Les autres algues ont toutes des chloroplastes contenant des chlorophylles a et c. Ce dernier type de chlorophylle n'est pas connu du moindre procaryote ou chloroplaste primaire, mais des similarités génétiques suggèrent une relation avec l'algue rouge. Ces groupes comprennent :

• les hétérokontophytes (par exemple : algues dorées, diatomées, algues brunes) ;
• les haptophytes (par exemple : coccolithophores) ;
• les cryptophytes ;
• les dinoflagellés.

Dans les trois premiers de ces groupes (Chromista), le chloroplaste a 4 membranes retenant un nucléomorphe chez les Cryptophytes, et on suppose maintenant qu'ils ont en commun un ancêtre coloré. Le chloroplaste des Dinoflagellés typiques a 3 membranes, mais il y a une diversité considérable dans les chloroplastes de ce groupe, quelques membres ayant acquis leurs plastes par d'autres sources. Les Apicomplexa, un groupe de parasites étroitement apparentés, ont aussi des plastes dégénérés appelés apicoplastes, différents toutefois des véritables chloroplastes, qui semblent avoir une origine commune avec ceux des dinoflagellés.

Appartenance des algues, selon diverses classifications

• Dans le plus ancien système à 3 règnes, les algues sont dans le règne végétal, parmi les thallophytes, avec les champignons et les lichens.
• Dans le système à 5 règnes (de Robert Harding Whittaker), les algues sont réparties entre les Plantae et les Protista.
• En classification phylogénétique, les algues sont réparties en 11 groupes dans un groupe polyphylétique.

Genres d'algues

Thalle de Fucus serratus déposé en laisse de mer sur une plage de Belgique

Quelques genres, classés selon Catalogue Of Life :

Prokaryota
Règne Bacteria

Eukaryota
Règne Chromista

Règne Plantae

Règne Protozoa

• Phylum Dinophyta
  • Zooxanthella = Endodinium (Unicellulaire)

Algues fossiles

• Girvanella (Cyanobacteria)
• Diplopora

Un des projets collaboratifs de Tela botanica porte sur la création d'une base de données Algues^[17] pour les algues (macroalgues et microalgues marines, saumâtres, dulçaquicoles et terrestres) de France métropolitaine, et éventuellement ensuite des territoires d'outre-mer.

Historique

Le plus ancien document attestant de l'usage médicinal des algues remonte en Chine avec le Shennong bencao jing, ouvrage traitant des drogues végétales, animales et minérales et dont la paternité a été attribuée à un empereur mythique Shennong vivant aux environs de 2800 av. J.-C. Un chapitre entier de ce livre traite des algues et recommande notamment l'usage d'algues brunes riches en iode (Laminaria digitata, Laminaria saccharina, Fucus vesiculosus, Sargassum) dans le traitement du goitre, réalisant une iodothérapie avant la lettre^[23]. L'auteur chinois Sze Teu écrit en 600 av. J.-C. « certaines algues sont les seuls mets dignes de la table d'un roi » mais la civilisation gréco-romaine se montre moins enthousiaste pour les végétaux marins (la seule exception étant les matrones romaines qui destinent le Fucus à des usages cosmétiques. Ainsi Virgile écrit dans l’Énéide « nihil vilior alga » (rien de plus vil que les algues)^[24].

L'exploitation des goémons comme engrais remonte au moins au haut Moyen Âge en France. L'exploitation du varech devient industrielle à partir du XVI^e siècle^[25].

Légume méprisé car situé en bas de la chaîne des êtres d'Aristote, l'algue est parfois consommée par les populations littorales pour faire face aux difficultés et aux menaces de disettes, cette consommation étant supplantée par celle de la pomme de terre dont la culture s'étend en Europe pendant toute la première moitié du XVIII^e siècle et contribue à mettre fin aux famines endémiques^[26].

Les décennies 1990 et 2000 voient les algues être stigmatisées : les plages doivent en être débarrassées pour les touristes qui veulent des plages « propres » et les marées vertes produisent un effet désastreux sur l'opinion publique ; mais leur retour en grâce est amorcé avec la valorisation de nombreux produits à base d'algues pour l'industrie cosmétique, l'alimentation, la médecine, la thalassothérapie, etc.^[27]

Algues utiles

Alimentation humaine

La consommation alimentaire d’algues en Europe, bien que marginale y est cependant ancienne : affiche lithographique de Leonetto Cappiello vers 1920, célébrant le « potage » Maraliment, un « suraliment aux algues marines » commercialisé à l'époque, supposé avoir des vertus curatives « pour les enfants, les vieillards et pour tous ».

Une cinquantaine d'espèces d'algues comestibles sauvages ou cultivées^[28] sont utilisées pour l'alimentation humaine, soit directement, soit sous forme de compléments alimentaires, soit sous forme d'additifs :

• Comme aliment direct, les algues sont une sorte de légume, comme la laitue de mer (Ulva lactuca). Au goût généralement d'iode mais aussi de caramel, violette ou champignon, souvent vendues sous forme séchée (nori, wakame, hijiki) ou fraîches conservées dans le sel (haricot de mer)^[28], elles contiennent généralement des protéines, sels minéraux et vitamines. Elles n'ont cependant pour le moment qu'une importance marginale dans la plupart des pays occidentaux, à l'exception notable de certaines îles ou régions proches de la mer : Grande-Bretagne (Pays de Galles) ou Bretagne par exemple. Elles tiennent une place plus importante dans l'alimentation de nombreux pays d'Extrême-Orient : Chine, Corée du Sud, Japon, Viêt Nam.
• Les compléments alimentaires incluent par exemple la spiruline, microalgue bleue, commercialisée sous forme de gélule comme complément particulièrement riche en protéines, acide γ-linolénique et en vitamines.
• Les additifs pour l'industrie agroalimentaire incluent par exemple l'Aramé ou le fucus vésiculeux (ce dernier également connu sous les noms de varech ou goémon) ; l'algine^[29] ou acide alginique, utilisée comme liant dans les charcuteries. Les carraghénanes extraits de Chondrus crispus sont des gélifiants utilisés couramment dans les flans, pâtes dentifrices…

Les algues sont aussi une source d'oligo-éléments, notamment de magnésium et d'iode, qui font souvent défaut à l'alimentation dans les pays industrialisés (ceux qui consomment peu de poisson notamment, et qui consomment du sel raffiné dépouillé de son iode naturel). Elles renferment également des polyphénols antioxydants appelés phlorotanins.

Il faut éviter la consommation d'algues qui vivent dans l'eau polluée, car certains polluants sont absorbés par ces végétaux. C'est le cas par exemple avec les rejets d'eau radioactive près des centrales nucléaires côtières, des centres de retraitement de déchets radioactifs (Windscale en Grande-Bretagne, usine de la Hague en France par exemple) ou des lieux d'expérimentation de bombes atomiques (l'atoll de Moruroa en Polynésie française par exemple) : les teneurs en radionucléides peuvent alors rendre ces algues dangereuses pour la santé.

Effet anti-inflammatoire des algues

Les principales familles de molécules anti-inflammatoires présentes chez les macroalgues sont les polysaccharides sulfatés, les acides gras polyinsaturés (PUFAs), le vidadol A et B, les caroténoïdes (fucoxanthine, astaxanthine), les alcaloïdes (caulerpine), les terpénoïdes, et la phéophytine a^[53]. 

La fucoxantine est un dérivé des caroténoïdes et a été isolé chez l’algue brune Myagropsis myagroides. Des études in vitro sur des lignées cellulaires de macrophages de souris RAW 264 induites par LPS ont permis de montrer qu’il y a principalement inhibition de la production de NO de manière dose-dépendante par la fucoxantine et que ceci est dû à l’inhibition de la transcription de iNOS (en). Il y a donc inhibition de la sécrétion de cytokine et en particulier de TNFα. La fucoxanthine réduit aussi la translocation vers le noyau des protéines P50 et P65 et donc la dégradation, dans le cytoplasme, de l’inhibiteur de B (ikB) ce qui induit la diminution de la transactivation du facteur NFkB et inhibe la phosphorylation des protéines kinases mitogènes (MAPKs, JNK, ERK…). De plus, des tests LDH ont permis d’établir la non cytotoxicité de la fucoxantine^[54].

La caulerpine est un alcaloïde bi-indolé. Plusieurs isomères de la caulerpine ont été isolés chez les rhodophycées et les chlorophycées. Pour étudier in vivo l’effet anti-inflammatoire de la caulerpine, deux modèles ont été utilisés chez la souris : l’œdème de l’oreille induit par des capsaicines et la l’inflammation du péritoine induite par des carrageenans. Une inhibition de la formation de l’œdème des oreilles de souris de 56 % est observée lorsqu’il y a eu préalablement traitement à la caulerpine. De même, il y a réduction de l’inflammation du péritoine chez les souris traitées à la caulerpine. Des mécanismes d’action similaires à l’indométhacine tels que l’inhibition de COX et des phosphilases A sont possibles. La caulerpine est aussi antinociceptive, anti-tumorale, régulatrice de croissance et a des propriétés stimulantes pour la croissance de la racine des plantes^[55].

Une étude in vitro révèle que la phéophytine a isolée d’Ulva (Enteromorpha) prolifera supprime l’induction de la production d’anion superoxyde par un composé pro-inflammatoire. La phéophytine inhibe la chimiotaxie des leucocytes ainsi que la formation de l’œdème de l’oreille de souris et ce, in vivo^[56].

L’effet cytotoxique d’un ensemble de polysaccharides sulfatés extraits de l’algue Sargassum hemiphyllum a été testé in vitro en mesurant la prolifération cellulaire ainsi que la production de LDH ; il n’y a pas d’effet cytotoxique détectable in vitro. Des analyses in vitro semblent montrer que les polysaccharides inhibent la formation des médiateurs de l’inflammation tels que les cytokines. Ces études mènent les chercheurs à penser que les polysaccharides sulfatés interagissent avec la voie de formation du facteur de transcription trimérique NF-kB en séquestrant l'un des monomères à l’extérieur du noyau^[57].

Effets neuroprotecteurs de certaines microalgues

Des études ont montré que certaines espèces de microalgues et les métabolites qu'elles produisent auraient une activité neuroprotectrice qui pourraient présenter un intérêt pour le traitement de la maladie d'Alzheimer^[58].

Des extraits de l'espèce Chlorella vulgaris, Synechococcus et Nannochloropsis oculata sont riches en caroténoïdes et protègent le cerveau contre les dommages neuronaux associés au stress oxydant, qui est considérée comme l'un des facteurs qui contribuent au développement de la maladie d'Alzheimer . Nannochloropsis (en) oculata, Tetraselmis chui (en) et Cocculinella minutissima (en) possèdent de forts effets inhibiteurs sur l'activité de  l'acétylcholinestérase qui dégrade l'acétylcholine responsable de l'amélioration de la mémoire et la cognition. Un extrait de l'espèce Nannochloropsis oceanica limiterait le stress oxydant induit par l'agrégation des peptides bêta-amyloïdes dans le cerveau et qui nuit à la croissance et à la survie des neurones^[58].

Adaptation aux ultraviolets

En zone intertidale, les algues, qui sont des organismes fixés, sont soumises à de nombreux stress, dont le rayonnement ultraviolet (UV). Les UV provoquent un stress oxydant en entraînant la formation de dérivés réactifs de l’oxygène (DRO) comme le peroxyde d'hydrogène (H₂O₂). Ces DRO peuvent endommager l'ADN, et provoquer la peroxydation des lipides et la carboxylation des protéines au sein des cellules. À long terme, cela peut engendrer le vieillissement cellulaire, des cancers, ou encore des inflammations. Afin de tolérer ces stress, les algues possèdent des stratégies d’adaptation comme la synthèse de métabolites secondaires photoprotecteurs.

L'exposition aux UVA entraine une production de DRO. Les effets du stress oxydatif sont contrés par Porphyra-334.

Porphyra-334 reflète les UVA réduisant le stress oxydatif dans la cellule.

Il existe chez les algues une diversité importante de molécules photoprotectrices, qui agissent de différentes manières : filtres UVA-filtre UVB, molécules induisant la mélanogénèse, molécules réflectrices, anti-oxydantes et cicatrisantes. Leurs propriétés intéressent de plus en plus les industriels, notamment en cosmétique : l’objectif est de trouver des filtres naturels afin de réduire les filtres chimiques présents dans les crèmes solaires afin de limiter les réactions d’allergies et réduire la pollution des milieux par ces substances. Les molécules photoprotectrices qui sont le plus fréquemment retrouvées chez les algues sont les acides aminés analogues de la mycosporine ou MAA (pour l'anglais mycosporine-like amino acid). Pour les algues n’ayant pas de MAA pour se protéger des UV, il existe d’autres types de molécules comme les phlorotanins ou les caroténoïdes.

Algues toxiques et nuisibles

Des algues unicellulaires microscopiques (Dinoflagellées) peuvent rendre toxiques pour l'homme les mollusques (moules, huîtres, praires, coques, palourdes…) et interdire leur consommation sous peine de troubles gastro-entériques graves ou, plus rarement, d'atteintes neuromusculaires ; c'est un phénomène assez récurrent dans la mytiliculture de l'étang de Thau en Languedoc et sur les côtes de l'océan Atlantique, notamment en Bretagne et en Vendée.

Sargassum muticum, algue brune introduite accidentellement en Europe en 1973 avec des huitres japonaises, a colonisé rapidement le littoral atlantique de l'Espagne à la Norvège ainsi que la Méditerranée occidentale jusqu'à Venise. Elle a remplacé certaines espèces (laminairia saccharina en particulier) et a pu constituer une nuisance importante pour la conchyliculture. Ce phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1980, avant de se stabiliser dans les années 1990.

Caulerpa taxifolia, algue verte tropicale échappée accidentellement du musée océanographique de Monaco est devenue depuis quelques années envahissante en mer Méditerranée au détriment de la végétation autochtone, entre autres les herbiers de posidonie. Elle présente une faible toxicité et n'est pas consommée par la faune locale.

Les goémoniers considèrent comme une « mauvaise herbe » Saccorhiza polyschides, une laminaire très robuste, sans intérêt économique, qui colonise rapidement les rochers dépouillés par l'exploitation des Laminaria digitata.

Articles connexes

Liens externes

• Ressources relatives au vivant :
  • (en) EPPO Global Database
  • (en) Paleobiology Database
  • (en) MycoBank
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• (fr) CEVA - Centre d'étude et de valorisation des algues
• (en) Algaebase, inventaire des algues du monde.
• Histoire de la chimie des algues en Bretagne. De la soude à l'iode jusqu'aux alginates.