الرئيسيةعريقبحث

مزدوجات الأرجل

رتبة من القشريات

☰ جدول المحتويات

رتبة المزدوجات الأرجل
العصر: Eocene–Recent
Gammarus roeselii.jpg
المرتبة التصنيفية رتبة[1] 
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيات النوى
المملكة: حيوانات
الفرقة العليا: ثنائيات التناظر
القسم: جميع المفصليات
الشعبة: مفصليات الأرجل
الشعيبة: جميع القشريات
العمارة: قشريات
الطائفة: لينات الدرقة
الطويئفة: لينات الدرقة الحقيقية
الرتبة العليا: قشريات جرابية
الرتبة: مزدوجات الأرجل
الاسم العلمي
Amphipoda [1]
Latreille، 1816


المزدوجات الأرجل (الاسم العلمي:Amphipoda) هي رتبة حيوانية تتبع طائفة اللينات الدرقة من شعبة المفصليات الأرجل[2][3][4][5][6][7].وهي تخلو من القشور كما تتميز بصفةٍ عامة بأجسادٍ مضغوطة من النواحي الجانبية. يشير مصطلح مزدوجات الأرجل إلى أشكال الزوائد المختلفة، بخلاف متساويات الأرجل التي تتشابه كل أرجلها الصدرية. ويتم تصنيف 5500 نوع من بين 7000 نوع إلى رتيبة واحدة هي رتيبة غماراويات. أما الأنواع المتبقية فيتم تصنيفها إلى رتيبتين أو ثلاث رتيبات إضافية. ويتراوح حجم مزدوجات الأرجل من 1 إلى 340 مم1 to 340 مليمتر (0.039 to 13 بوصة) وغالبًا ما تكون آكلة بقايا (detritivore) أو نابشات الفضلات. وتعيش في كل البيئات المائية تقريبًا؛ إلا أن هناك 750 نوعًا يقطن الكهوف كما تشتمل الرتبة أيضًا على حيوانات برية ووثابي الرمال (sandhoppers)‏ (الاسم العلمي:Talitridae) مثل التاليتروس السالتاتور Talitrus saltator.

الوصف

وعلى الرغم من وفرة أعداد مزدوجات الأرجل وكثافة انتشارها بالإضافةِ إلى تنوعها،[8] إلا أنها لا ترتكز بقوةٍ في مخيلة العامة. كتب توماس ستيبنج (Thomas Roscoe Rede Stebbing)‏ في عام 1899 :[9]

لم يتمكن أي من مادحي مزدوجات الأرجل من إثارة أي شيء يخدِمها كالحماس العام تجاهها مثلاً. ويُرجِع أغلبية المراقبين السبب الوحيد في عدم مقاومتها إلى اختفائها عن الأنظار وتجاهلها وعدم الوعي بوجودها.

التشريح

مخطط تشريحغماراوياتn amphipod Leucothoe incisa

ينقسم جسد مزدوجات الأرجل إلى ثلاثة عشر جزءًا يمكنtagmosis داخل مناطق الرأس والصدر والبطن.[10]

تلتحم الرأس بالصدر وتحمل زوجين من قرن استشعار (علم الأحياء) وزوجًا من العيون المركبة الثابتة.[11] كما تحمل أجزاء فم مفصليات الأرجل إلا أنها غالبًا ما تكون مخفية.[12]

وتختلف منطقة الصدر عن منطقة البطن اختلافًا تامًا كما تحمل كل منطقة أنواعًا من الأرجل تختلف عن الأخرى؛ ومع ذلك فكلتاهما مضغوطتان من النواحي الجانبية ولا تحتويان على درع حيوي.[11] ويحمل الصدر ثمانية أزواج من زوائد أحادية الفرع (uniramous)، تُستَخدَم أولها كطرف ملحق المفصلية فمها؛ وتأخذ الأزواج الأربعة التي تليها الاتجاه الأمامي، بينما تأخذ الأزواج الثلاثة الأخيرة الاتجاه الخلفي.[11] أما عن الخياشيم فتتواجد في الأجزاء الصدرية، كما يوجد جهاز دوراني مفتوح (open circulatory system) به قلب، ويقوم هذا الجهاز باستخدام هيموسيانين لحمل الأكسجين إلى الأنسجة.عن طريق اللمف الدموي. ويتم التحكم في امتصاص وإفراز ملح (كيمياء) عن طريق غدد خاصة تتواجد على قرون الاستشعار.[10]

وبالنسبة إلى منطقة البطن فهي تنقسم إلى جزأين: البليوسوم (pleosome) والذي يحمل متعدد الأرجل (pleopod)؛ واليوروسوم (urosome)، الذي يشمل دبير بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من أقدام ذنبية لا تعمل على تكوين مروحة ذيلية بها كما تفعل في الحيوانات والتي منها حيوان الروبيان الحقيقي (true shrimp).[11]

الحجم

يبلغ الطول النموذجي لمزدوجات الأرجل أقل من 10مم 10 مليمتر (0.39 بوصة)، بينما يبلغ طول أكبر أنواع مزدوجات الأرجل التي لا تزال على قيد الحياة 28 سم28 سنتيمتر (11 بوصة)، وقد تم تصويرها من عمق وصل إلى 5300 م5,300 متر (17,400 قدم) في المحيط الهادئ [13] . وهناك نماذج من المحيط الأطلسي يبلغ طولها 43 سم 34 سنتيمتر (13 بوصة) نُسِبَت جميعها إلى نوعٍ واحد هو Alicella gigantea.[14] ويصل طول أصغر أنواع طرفيات الأرجل التي تم التعرف عليها إلى أقل من 1 مم1 مليمتر (0.04 بوصة).[15] ويتحدد حجم طرفيات الأرجل وفقًا لكمية الأكسجين المذاب المتاحة، فعلى سبيل المثال تستطيع طرفيات الأرجل التي تعيش في بحيرة تيتيكاكا (Lake Titicaca) على ارتفاعٍ يبلغ 3,800 متر (12,500 قدم) 3800 متر، أن تنمو لتصل إلى 22 مليمتر (0.87 بوصة) 22مم، بينما تنمو إلى 90 مم90 مليمتر (3.5 بوصة) تلك التي تقطن بحيرة بايكال (Lake Baikal) 455 مترًا 455 متر (1,500 قدم) [16]

التكاثر ودورة الحياة

تحمِل الإناث الناضجة جرابًا (marsupium)، أوجراب استيلادي (Peracarida)، وظيفته حمل بيض (علم الأحياء) أثناء مرحلة تلقيح،[10] وحتى يتم إعداد الصغار لعملية الفقس.[11] وعندما تنضج الأنثى، فإنها تقوم بإنتاج كَم أكبر من البيض في كل جِراب. ويبلغ معدّل الوفيَات بالنسبة إلى البيض حوالي من 25%–50%.[10] ولا يمر البيض بمراحِل يرقية، لكنه يفقس مباشرةً في شكل الحدث (كائن حي)وبصفةٍ عامة فإنه يصل إلى مرحلة النضوج الجنسي بعد ست الانسلاخ.[10] كما عُرِفَ عن بعض الأنواع أنها تأكل سلخاتها بعد إتمام عملية الانسلاخ.[10]

التنوع والتصنيف

يصعُب التعرف على مزدوجات الأرجل، ويرجِع ذلك إلى الحجم النموذجي الصغير لها بالإضافةِ إلى ضرورة تشريحها. وعليه، فكثيرًا ما تعمل دراسات علم البيئة (علم الكائنات وبيئتها) ومسوحات بيئية على تجميع كل مزدوجات الأرجل مع بعضها البعض.[8] قام كارل لينيوس بوصف نوعين من مزدوجات الأرجل في الطبعة العاشرة من كتابه "النظام الطبيعي (Systema Naturae)" الذي وضع فيه أسس التصنيف العلمي الحديث؛ فهو أول من وضع نظام التسمية الثنائية (أي اسم الجنس واسم النوع)[17]. إلا أن تفاسيره (كتلك التي شملت Gammarus pulex: "Cancer macrourus articularis, manibus adactylis, cauda attenuata spinis bifidis"[18]) "ضعيفة جدًا" ويمكن تطبيقها على "كل أنواع مزدوجات الأرجل تقريبًا".[19]

وقد تم وصف حوالي 7000 نوعًا من مزدوجات الأرجل حتى الآن، وتم وضعهم في ثلاث أو أربع رتيبات. تحتوي أحد الرتيبات وهي رتيبة الغماراويات على أكثر من 5500 نوع تشمل كل الأنواع التي تقطن المياه العذبة والأنواع البرية كذلك.[12] كما تحتوي رتيبة الإنجلفيلاويات على حوالي أربعين نوعًا مقسمة على فصيلتين،[20] كما يتم اعتبار المجموعة في أغلب الأحيان ضمن رتيبة الغماراويات بدلاَ من اعتبارِها رتيبة مستقلة.[12].

ويُعد تصنيف مزدوجات الأرجل بذلك غير ثابت بعد، وبخاصة داخل رتيبة غماراويات حيث تواجه العلاقات داخلها الالتباسات الأكثر تعقيدًا.[21] يَتبَع التصنيف المحدد هنا من تصنيف الرتيبة حتى مجموعة الفيلق، تصنيف مارتن آند ديفيز(Martin & Davis)،[21] ويستثنى من ذلك مجموعة الفيلق حيث تم التعرف عليها من داخل رتيبة الغماراويات. وقد نشر تصنيف بديل قدمه مايرز ولوري (Myers & Lowry) عام 2003 [22] الذي عمل على نقل بعض الفصائل من رتيبة الغماراويات وضمها إلى رتيبة (الاسم العلمي: Caprellidea) بهدف تشكيل رتيبة الكوروفاويات في حجمٍ أكبر.[23]

غماراويات
Ampelisca brevicornis (غماراويات: Ampeliscidae)
Lepidepecreum longicorne (غماراويات: Lysianassidae)
Caprellidea
هابيرياويات
إنجلفيلاويات
Pariambus typicus (Caprellidea: Caprellidae)
Hyperia galba (هابيرياويات: Hyperiidae)

وقد تم وضع عدد من العائلات في رتبة صنف غير محدد:[24]

السجل الأحفوري

جرى الاعتقاد بأن طرفيات الأرجل قد نشأت في العصر الفحمي. وعلى الرغم من عُمر المجموعة، إلا أن السجل الأحفوري الخاص برتبة مزدوجات الأرجل يُعَد ضئيلاً، حيث يشمل عيِّنات لأحد عشر نوعًا يرجِع تاريخها إلى العصر الأيوسينِيّ الأعلى كما تم العثور عليهم في ضمن مجموعة الكهرمان البلطيقي (Baltic amber)‏.[25]

علم البيئة

يكثُف انتشار حيوان

طلتروس قافز على الشواطئ الرملية المحيطة بـأوروبا.
قنديل البحر إيكووريا فيكتوريا، مزدوج الأرجل المُطاعِم (commensal hyperiid amphipod)

تتواجد مزدوجات الأرجل في كل البيئات المائية تقريبًا، من مياه عذبة إلى مياه تصل درجة ملوحتها إلى ضِعف ملوحة مياه البحر.[10] وعلى وجه التقريب، دائمًا ما تُمثل مزدوجات الأرجل مكوِّنًا هامًا من مكونات الأنظمة البيئية المائية.[8] تُعَد معظم الأنواع في رتيبة Gammaridea فوق القاع، ذلك على الرغم من أنه كثيرًا ما يتم تجميعهم ضمن عينات العوالق. بينما تُعد جميع أعضاء (Hyperiidea) قاعية وبحرية.[11] ويُعَد العديد منها متعايشة على حيوانات جيلاتينية، تشمل هلاميات برميلية ومَدُوسَة (علم الأحياء) وسحاريات والشعاعيات المستعمرية والممشطيات، كما ترتبط أغلبية الـhyperiids بالحيوانات الجيلاتينية خلال فترة من دورة حياتهم.[26]

تُعَد حيوانات الـlandhopper والتي تتبَع عائلة طلتروسية (التي تشمل حيوانات بحرية ونصف برية) حيوانات بريّة تعيش في بيئات رطبة مثل أوراق النبات (leaf litter).[27] تتميز Landhoppers بانتشار واسع في مناطق كانت سابقًا جزءًا من أرضقارة غوندوانا إلا أنها استعمرَت أجزاء من أوروبا وأمريكا الشمالية في الآونة الأخيرة.

كما أن حوالي 750 نوعًا يدخل ضمن 160 جنسًا وثلاثين عائلة يُعَد من حيوانات الـtroglobitic، ويتواجدون في جميع المواطن الملائمة تقريبًا، ولكن مركز التنوع تقع في حوض البحر الأبيض المتوسط وفي جنوب شرق قارة أمريكا الشمالية وفيالكاريبي.[28]

وبالمقارنة مع مجموعات قشرية أخرى مثل متماثلات الأرجل أو جذموريات الرؤوس أوالمجدفيات، فهناك نسبة قليلة من طرفيات الأرجل التطفُل على حيوانات أخرى. وتُعَد قمل الحوت (whale louse) والتي تتبع عائلة Cyamidae أبرز مثال لمزدوجات الأرجل المتطفلة، وبخلاف طرفيات الأرجل الأخرى، فإن هذه الأنواع تتميز بكونها مسطحة بطنيًا وظهريًا، كما أنها تمتلك مخالب قوية وضخمة تعتمد عليها في إلصاق نفسها بـحيتان البالين (baleen whales) .كما أنها تُعد القشريات المتطفلة الوحيدة التي لا يمكنها السباحة أثناء أي مرحلة من دورة الحياة البيولوجية.[29]

وتكون أغلبية مزدوجات الأرجل من آكلي الحطام أونابشي الفضلات،[10] فضلاً عن كون بعضهم من الرعي الطحالب، أو من القوارت أو من مفترسي[11] الحشرات الصغيرة والقشريات.[10] ويتم التقاط الطعام بواسطة الزوجين الأماميتين من الأرجل المزوّدة بمخالب ضخمة.[10]

الأسماء والاشتقاق

ينشأ اسم مزدوجات الأرجل (Amphipoda) عن طريق اللاتينية الحديثة amphipoda، من جذر(دراسات لغوية) اللغة اليونانية ἀμφί لكلمة ("مختلف") وπούς كلمة ("قدم")، في إشارة إلى نوعيّ الأرجل التي تمتلكها مزدوجات الأرجل. ويختلف ذلك عن الحيوانمتماثلات الأرجل ذي الصلة الذي يمتلك نوعًا فرديًا من الرجل الصدرية.[30] وتُعرَف مزدوجات الأرجل، وبصفةٍ خاصة بين الصيد، بـجمبري المياه العذبة أو scuds أو sideswimmers.[10][31]

وصلات خارجية


مراجع

  1. وصلة : التصنيف التسلسلي ضمن نظام المعلومات التصنيفية المتكامل — تاريخ الاطلاع: 22 أكتوبر 2013 — العنوان : Integrated Taxonomic Information System — تاريخ النشر: 2004
  2. السجل العالمي للأحياء البحرية (بالإنكليزية) WoRMS رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 09 سبتمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  3. موقع زيبكودزو (بالإنكليزية) Zipcodezoo رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 02 فبراير 2014 على موقع واي باك مشين.
  4. نظام المعلومات التصنيفية المتكامل (بالإنكليزية) ITIS رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 06 أبريل 2015 على موقع واي باك مشين.
  5. المركز الوطني للمعلومات التقنية الحيوية (بالإنكليزية) NCBI رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 17 ديسمبر 2019 على موقع واي باك مشين.
  6. موقع تاكسونوميكون (بالإنكليزية) Taxonomicon رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 04 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  7. شبكة تنوع الحيوانات (بالإنكليزية) ADW رتبة المزدوجات الأرجل تاريخ الولوج 01 أغسطس 2013 نسخة محفوظة 28 أكتوبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  8. J. K. Lowry & R. T. Springthorpe. "Introduction". Amphipoda: Families. المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2017April 5, 2010.
  9. J. Anthony Friend & Alastair M. M. Richardson (1986). "Biology of terrestrial amphipods". Annual Review of Entomology. 31: 25–48. doi:10.1146/annurev.en.31.010186.000325.
  10. Sam Wade, Tracy Corbin & Linda-Marie McDowell (2004). "Class Crustacea". Critter Catalogue. A guide to the aquatic invertebrates of South Australian inland waters ( كتاب إلكتروني PDF ). Waterwatch South Australia.  . مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2005. نسخة محفوظة 6 يوليو 2011 على موقع واي باك مشين.
  11. "Order Amphipoda". Guide to the marine zooplankton of south eastern Australia. Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute. 2008. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2012.
  12. John R. Holsinger. "What are amphipods?". جامعة أولد دومينيون . مؤرشف من الأصل في 03 مارس 2016April 7, 2010.
  13. J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie (1980). "Amphipoda: The Amphipods and Allies". In Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie (المحرر). Intertidal Invertebrates of California. Stanford University Press. صفحات 559–566.  .
  14. J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram (1986). "The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre". Journal of Crustacean Biology. 6 (4): 825–839. doi:10.2307/1548395. JSTOR 1548395.
  15. T. Wolff (1969). "The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية. Series B, Biological Sciences. 255 (800): 321–343. doi:10.1098/rstb.1969.0014. JSTOR 2416857.
  16. L. S. Peck & G. Chapelle (2003). "Reduced oxygen at high altitude limits maximum size". وقائع الجمعية الملكية. 270: S166–S167. doi:10.1098/rsbl.2003.0054.
  17. كتاب علم بيولوجيا الفقاريات - أ.د. محمد حسن الحمود - دار الأهلية للنشر والتوزيع- الطبعة الأولى 2005م - ص59
  18. كارولوس لينيوس (1758). [[نظام الطبيعة (كتاب)|]] (الطبعة 10th).
  19. S. Pinkster (1970). "Redescription of Gammarus pulex (Linnaeus, 1758) based on neotype material (Amphipoda)". Crustaceana. 18 (2): 177–186. doi:10.1163/156854070X00798. JSTOR 20101677.
  20. R. Vonk & F. R. Schram (2003). "Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): a phylogenetic and biogeographic analysis". Contributions to Zoology. 72 (1): 39–72. مؤرشف من الأصل في 03 ديسمبر 2013.
  21. Joel W. Martin & George E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea ( كتاب إلكتروني PDF ). Natural History Museum of Los Angeles County. صفحة 132. مؤرشف من الأصل ( كتاب إلكتروني PDF ) في 08 سبتمبر 2019. نسخة محفوظة 8 سبتمبر 2019 على موقع واي باك مشين.
  22. A. A. Myers & J. K. Lowry (2003). "A phylogeny and a new classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda)". Journal of Crustacean Biology. 23 (2): 443–485. doi:10.1651/0278-0372(2003)023[0443:APAANC]2.0.CO;2. JSTOR 1549648.
  23. John M. Foster, Sara E. LeCroy, Richard W. Heard & Rita Vargas (2009). "Gammaridean Amphipods". In Ingo S. Wehrtmann & Jorge Cortés (المحرر). Marine Biodiversity of Costa Rica, Central America. سبرنجر. صفحات 265–274. doi:10.1007/978-1-4020-8278-8.  .
  24. WoRMS (2011). J. Lowry (المحرر). "Amphipoda". World Amphipoda database. السجل الدولي للأنواع البحرية. مؤرشف من الأصل في 06 سبتمبر 2018October 8, 2011.
  25. E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. (1994). "A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico". Historical Biology. 7 (2): 105–114. doi:10.1080/10292389409380448.
  26. G. R. Harbison, D. C. Biggs & L. P. Madin (1977). "The associations of Amphipoda Hyperiidea with gelatinous zooplankton. II. Associations with Cnidaria, Cteuophora and Radiolaria". Deep-Sea Research. 24 (5): 465–488. doi:10.1016/0146-6291(77)90484-2.
  27. M. A. Minor & A. W. Robertson (March 5, 2010). "Amphipoda". Guide to New Zealand Soil Invertebrates. جامعة ماسي. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2010April 7, 2010.
  28. Horton H. Hobbs, III (2003). "Crustacea". In John Gunn (المحرر). Encyclopedia of Caves and Karst Science ( كتاب إلكتروني PDF ). روتليدج. صفحات 254–257.  . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2004. نسخة محفوظة 26 مارس 2006 على موقع واي باك مشين.
  29. Tim Goater (May 4, 1996). "Parasitic Amphipoda". Interactive Parasitology. جامعة فانكوفر ايلاند. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2015April 7, 2010.
  30. "Amphipoda". قاموس أوكسفورد الإنجليزي (الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. سبتمبر 2005.
  31. Brian Chan. "Freshwater shrimp (scuds, sideswimmers) – Class: Crustacea, Order: Amphipoda". Fly Fishers' Republic. مؤرشف من الأصل في 23 مارس 2010April 7, 2010.

موسوعات ذات صلة :