الرئيسيةعريقبحث

نقل الجينات الأفقي

☰ جدول المحتويات

شجرة الحياة الحالية تظهر عمليات نقل الجينات الأفقي.

النقل الأفقي للمورثات هو أي طريقة بواسطتها تحصل الكائنات الحية على مواد وراثية من كائنات أخرى دون أن تكون من نسلها. على العكس من ذلك، نقل الجينات العامودي يحدث عندما يتلقى الكائن الحي الجينات من أسلافه (مثل أبويه). أما نقل الجينات الأفقي فهو يحدث بمعزل عن عملية التكاثر.

نقل الجينات الأفقي هو السبب الرئيسي لامتلاك البكتيريا القدرة على مقاومة المضادات الحيوية،[1][2][3][4] وهو أيضا السبب في تطور بكتيرات قادرة على تحليل مركبات جديدة، مثل المبيدات التي من صنع الإنسان.[5] النقل الأفقي في هذه الحالة يحدث غالباً عن طريق تبادل البلازميدات.[6] فمن الممكن أن تنتقل الجينات المسؤولة عن المقاومة للمضادات الموجودة في نوع من البكتيريا إلى أنواع أخرى من البكتيريا من خلال آليات مختلفة (مثل الأشعار البكتيرية F)، الأمر الذي يُسلح مستقبلات الجينات المسؤولة عن المقاومة ضد المضادات الحيوية، وهذا الأمر أصبح يشكل تحدياً طبياً. وهذا هو أهم سبب لوجوب عدم استهلاك المضادات الحيوية أو منحها للمرضى دون وصفة طبية (إرشادات) من طبيب.[7]

النقل الجيني الأفقي هو ظاهرة هامة جدا، وقد يكون الطريقة السائدة لنقل الجينات في الكائنات أحادية الخلية.[8][9]

لمحة تاريخية

تم وصف نقل الجينات الافقي لأول مرة في سياتل عام 1951 في نشرات بينت أن نقل الجين الفيروسي إلى الخناق الوتدية كان السبب في ظهور سلالات قاتلة(ذات تأثير سلبي كبير ) من سلالات غير قاتلة [10] ، و أيضا حل لغز مرض الخناق (المريض يكون مصاب بالبكتيريا دون ظهور أي اعراض و من الممكن أن تظهر هذه الأعراض فجأة أو لا تظهر أبدا),[11] كما أعطت هذه النشرة أول مثال على أهمية دورة انفجار الخلية المضيفة بعد تعرضها للفيروس [12] . وصف نقل الجينات لأول مرة في اليابان في نشرة عام 1959 بينت أن انتقال الجينات التي تكسب الخلية البكتيرية المناعة و الحصانة ضد المضادات الحيوية بين الانواع المختلفة من البكتيريا [13][14]. في منتصف الثمانينات، تنبأ العالم سيفانين [15] أن انتقال الجينات المتأخر موجود، و أن له اهمية بيولوجية، و يعزى له الفضل في تشكيل تاريخ التطور منذ بداية الحياة على الأرض.

كما قال كل من جيان و رافيرا و لايك (1999) :"على نحو متزايد، الدراسات حول الجينات ة الجينوم (العوامل الوراثية ) تشير أن نقل أفقي كبير حدث بين الخلايا بدائية النوى" [16] (انظر إلى نشرة لايك و رايفيرا 2007 ) [17]. و يبدو أن هذه الظاهرة لكان لها بعض الأهمية للخلايا حقيقية النوى وحيدة الخلية ، لاحظ باتس و اخرون دلائل إضافية أن لانتقال الجينات الأفقي دور كبير في التطور الحيوي للأوليات .[18]

يوجد العديد من الدلائل على أن النباتات و الحيوانات المتطورة تأثرت بنقل الجينات الأفقي، و هذا أثار مخاوفا بشأن السلامة [19]. تطعيم نبات باخر من الممكن أن ينقل البلاستيدات الخضراء (عضيات في الخلية النباتية تتحكم بعملية البناء الضوئي ) و المادة الوراثية الموجودة في المايتوكندريا و نواة الخلية التي تحتوي على المادة الوراثية و هذا من المحتمل أن ينتج أنوعا جديدة من النباتات.[20] بعض حرشفيات الأجنحة (مثل دودة القز و شرنقات الفراشات ) عدلت جيناتها عن طريق نقل الجينات الافقي من دبور البراكوفيروس ,[21] عضات حشرات الرضوفيات ( مثل البق ) تصيب الإنسان عن طريق مثقبية مرض شاغاس ، حيث تقوم الحشرة بإدخال جزء من جيناتها إلى جينوم الإنسان، [22] و هذا يلعب دورا في حدوث مرض السرطان.[23]

توضح نشرة ريتشاردسون و بالمر أن انتقال الجينات الافقي يلعب دورا رئيسا في تطور البكتيريا و هذا شائع في الكائنات الحية وحيدة الخلية حقيقية النوى، على الرغم من ذلك يبقى إنتشارنقل الجينات الافقي في الخلايا حقيقة النوى متعددة الخلايا و أهميته في تطورها غير واضح.[24]

و يرجع ذلك إلى الكمية المتزايدة من الأدلة التي تشير إلى أهمية نظريات التطور، علماء البيولوجيا الجزيئية مثل بيتر جوجارتين وصفوا نقل الجينات الأفقي بأنه نموذج جديد لعلم الأحياء.[25]

و قد جادل البعض بأن عملية نقل الجينات الأفقي قد تكون خطرا مخفيا على الهندسة الوراثية، لأنها قد تسمحللحمض النووي المعدل للانتقال من نوع إلى اخر.

الفيروسات

يصيب الفيروس المسمى ميميفيروس(فيروس محاكي) الأميبا، كما ان فيروس اخر يسمى سبوتنك (فيروس اكل )يصيب ايضا الأميبا، لكنه لا يستطيع التكاثر بداخلها إلا إذا كان الميميفيروس قد أصاب الخلية ,[26] جينوم السبوتنك يكشف عن مزيد من التبصر في وظائفه الحيوية، على الرغم من أن 13 من جيناتها تظهر تشابه صغير مع الجينات المعروفة، إلا أن 3 منها ترتبط ارتباطا وثيقا بالميميفيروس و المامافيروس (بالإنجليزية:mamavirus ) ، ربما يتم تقطيع هذه الجينات بواسطة فيروسات صغيرة و يتم حزمها على شكل جزيئات في مرحلة ما من حياتها. هذا يؤكد على أن الفيروسات المتشعبة تقوم بنقل الجينات افقيا بين الفيروسات الأخرى بنفس الطريقة التي تقوم بها الفاجات(الفيروسات التي تصيب البكتيريا ) بنقل الجينات العابرة بين البكتيريا,[27] كما قد لوحظ نقل الجينات بين نبات التبغ و الفيروس الذي يصيبه.[28]

الهندسة الوراثية

قبل تعريض البكتيريا للمضادات الحيوية , يتم إدخال البلازميد الى الخلية البكتيرية و هي تحت الضغط ، ثم يتم إدخاله في الحمض النووي للبكتيريا مما يخلق مناعة للمضادات الحيوية . عندما تحضر البلازميدات يتم ادخالها في الخلايا البكتيرية عن طريق إما عمل فتحات في الغشاء الحيوي للبكتيريا مع درجات الحرارة العالية و المعالجة الكيميائية أو جعل الخلية البكتيرية متوسطة النفاذية عن طريق عملية كهربائية يقوم من خلالها يقوم تيار كهربائي بعمل فتحات في الغشاء الخلوي للبكتيرا . بعد عودة الظروف الى طبيعتها , الفتحات في الغشاء الخلوي تغلق و البلازميدات تكون قد حصرت داخل الخلية و يصبح البلازميد جزء من المادية الوراثية , و هذه الجينات يحدث لها عمليات التضاعف و النسخ و الترجمة .

الهندسة الوراثية في الأساس نقل الجينات الأفقي و كان مع اشرطة التعبير الاصطناعية (بالانجليزية: Sleeping Beauty transposon system) ,[29] طور كعامل نقل الجينات الاصطناعية و التي تعتمد على قدرات معروفة من الترانسبوزونات لغزو جينومات الأنواع المختلفة، هذا النظام استخدم لعرض التسلسل الجيني لأنواع كبيرة من جينومات الحيوانات [30][31](انظر ايضا إلى العلاج الجيني) .

الآلية

هناك عدة آليات لنقل الجينات الأفقي:[32]

1-استحالة(تغير المظهر)(تحول (وراثة) ):التغيير في جينات الخلية ينتج عن طريق الإدخال، الامتصاص ونسخ و ترجمة, التعبير الجيني(تعبير جيني الجينات المضافة الغريبة عن الخلية (DNA أوRNA)[33] . هذه العملية شائعة نسبيا في البكتيريا، ولكنها قليلة في وحيدة النوى.[34] وكثيرا ما يستخدم التحول في المختبرات لادخال الجينات المعدلة إلى البكتيريا للتجارب أو للتطبيقات الصناعية أو الطبية.

2-التنبيغ(Transduction): هي عبارة عن العملية التي يتم فيا نقل الحمض النووي للبكتيريا من بكتيريا إلى آخرى عن طريق فيروس (أ الجراثيم، أو الفاجات).[33]

3-الاقتران البكتيري(اقتران بكتيري): وهي العملية التي تنص على نقل الحمض النووي عبر البلازميد من الخلية المانحة إلى الخلية المستقبلة وتتم خلال اتصال الخلية بالخلية الاخرى.[33]

4-عامل نقل الجينات(اقتران بكتيري): عناصر مثل الفيروس المشفرة من قبل المضيف، تم العثور عليها في متقلبات ألفا (متقلبات ألفا) .[35]

5-ترانسبوزون (الجينات القافزة)(جين قافز) :هو قطاع الهاتف المحمول في الحمض النووي و التي يمكن في بعض الاحيان اختيار الجينات المقاومة وادخالها في البلازميد أو الكروموسوم، وبالتالي يحفز نقل الجينات الأفقي لمقاومة المضادات الحيوية.[33] .

الاستدلال

عادة ما يستدل على انتقال الجينات الأفقي باستخدام طرق المعلوماتية الحيوية( معلوماتية حيوية methods ) , إما عن طريق تحديد اي تسلسل غير نمطي ("parametric" methods ) أو عن طريق تحديد التناقضات القوية بين التاريخ التطوري لتسلسل معين مقارنة بما كان عليه في مضيفيهم..

بدائية النوى

يشيع نقل الجينات الأفقي بين البكتيريا، حتى بين تلك بعيدة الصلة. ويعتقد أن هذه العملية يمكن أن تكون سببا هاما من أسباب زيادة مقاومة الادوية [36][37] ,عندما تكتسب الخلية البكتيرية الواحدة المقاومة يتم نقل الجينات المقاومة لأنواع أخرى.[38][39] وقد أدى تبديل ونقل الجينات الأفقي، جنبا إلى جنب مع قوات انتقائية طبيعية قوية لظهور انواع و سلالات بكتيرية عديدة مسببة للامراض مقاومة للأدوية.[33] نقل الجينات الأفقي أيضا يلعب دورا في انتشار العوامل المسببة للمرض، مثل السموم الناتجة عن بعض البكتيريا وإنزيمات تفرز خارجيا بين البكتيريا. ومن أبرز الأمثلة بشأن انتشار السموم الناتجة هو تطور متكيف مع سموم شيجا ( سم الشيغاs )في ال E.coli من خلال نقل الجينات الأفقي عبر التنبيغ (transduction )مع انواع من البكتيريا ال(شيغيلا)[40] . هناك استراتيجيات لمكافحة بعض الأمراض البكتيرية المعدية من خلال استهداف هذه العوامل المسببة للمرض بشكل محدد وعناصر وراثية متحركة وقد اقترحت [41] على سبيل المثال، النقل الافقي للعناصر الوراثية تلعب دورا هاما في العوامل الممرضة (عوامل الفوعة ) في الاي كولاي (E.coli) والسالمونيلا، المكورات العقدية وكلوستريديوم (Streptococcus and Clostridium perfringens) [42] .

في بدائيات النوى، و من المعروف ان الانظمة المقاومة للتعديل تعمل على توفير الحصانة ضد نقل الجينات الأفقي وفي استقرار العناصر الوراثية المتنقلة. وقد تم الإبلاغ عن الجينات التي تشفر نظم مقاومة التعديل تتنقل بين جينومات الكائنات الحية بدائية النوى داخل العناصر الجينية المحمولة مثل: البلازميدات، طليعة العاثية (طليعة العاثية) ، تسلسلات مدرجة(insertion sequences)/ الترانسبوزونات، عناصر تكاملية اقترانية (ICEs) و الانتجرون (integrons). [43]

بكتيريا تحول

التحول الطبيعي هو التكيف البكتيريا لنقل الحمض النووي (HGT) التي تعتمد على التعبير عن العديد من الجينات البكتيرية منتجاتها هي المسؤولة عن هذه العملية.[32][44] . و بشكل عام، التحول عملية معقدة و تحتاج إلى طاقة من أجل ارتباط الخلايا البكتيرية تناول وإعادة تجميع الحمض النووي الخارجية في كروموسوم، يجب أن تصبح مختصة، أي الدخول في حالة افسيولوجية خاصة. . تطوير الكفاءة في عصوية رقيقة يتطلب التعبير عن حوالي 40 جينات[45] دمج الحمض النووي مع كروموسوم المستقبل عادة (ولكن مع وجود استثناءات نادرة) المستمدة من بكتيريا أخرى من نفس النوع ، وبالتالي فهو مشابه لكروموسوم المقيمين. القدرة على التحول الطبيعي يحدث في 67 نوعا على الأقل بدائية النواة الكفاءة وعادة ما يسببها للتحول من كثافة عالية الخلية و / أو الحد التغذية والظروف المرتبطة مرحلة ثابتة للنمو البكتيري. . يبدو الكفاءة ليكون التكيف لإصلاح الحمض النووي.[46] التحول في البكتيريا يمكن أن ينظر إليه باعتباره عملية جنسية ابدائية، لأنه يشمل على تفاعل الحمض النووي المتشابهان من شخصين لتشكيل الحمض النووي المؤتلف التي يتم تمريرها إلى الأجيال المقبلة.

البكتيرية اقتران

الإقتران في Mycobacterium smegmatis، مثل الاقتران في إشريكية قولونية ، يتطلب اتصال مستقرة وممتدة بين الجهات المانحة وسلالة المتلقي، هو مقاومة الدناز ، ويتم دمج الحمض النووي نقلها إلى الكروموسوم المستفيدة من إعادة التركيب المتشابه ولكن، غير مشابه ل E.coli ارتفاع وتيرة إعادة التركيب الاقتران (HFR)، اقتران الفطرية هو نوع من HGT التي هي كروموسوم بدلا من البلازميد [47] وعلاوة على ذلك، وعلى النقيض من E.coli (HFR) الاقتران، في M. smegmatis يتم نقل جميع مناطق كروموسوم مع كفاءات مماثلة. تم العثور على مزج كبير من الجينوم الوالدين نتيجة لاقتران، وكان يعتبر هذا المزج كما تذكرنا أن ينظر في منتجات الانتصافي من التكاثر الجنسي.

نقل الجينات الافقي

هو عبارة عن نقل المادة الوراثية بين الكائنات وحيدة الخلية والكائنات متعددة الخلايا، وهو عكس الانتقال العمودي الذي يتم فيه نقل المادة الوراثية من الآباء إلى الأبناء[48].نقل الجينات الأفقي عبارة عن مرادف لنقل الجينات الجانبي ويمكن استخدام المصطلحين بشكل متبادل[49][50][51],كما ويعتبر نقل الجينات الافقي أحد العوامل المهمة لتطور العديد من الكائنات[32].

نقل الجينات الأفقي عبارة عن سبب أساسي لانتشار مقاومة البكتيريا للمضادات الحيوية [1][32][52][53], كما ويلعب دور مهم في تطور البكتيريا التي تستطيع تكسيرمركبات ومضادات ينتجها جسم الإنسان لمقاومة البكتيريا[54] وفي حدة الجرثومة[55] .

هذه العملية عادة تتطلب وجود الفاجات ( وهي الفيرويات التي تهاجم البكنيريا)و البلازميدات (وهي عبارة عن جزيء دي إن إيه حلقي يتضاعف بشكل مستقل عن الكروموسوم البكتيري)[56][57].

الجينات المسؤولة عن مقاومة البكتيريا للمضادات الحيوية يمكنها الانتقال من نوع لآخر عن طريق العديد من الآليات منها استخدام الشعيرات الجنسية للبكتيريا، ثم يتم بعدها تزويد المستقبل بهذه الجينات المقاومة للمضادات الحيوية، ويصبح هذا تحدي طبي يجب التعامل معه.

معظم الدراسات الجينية تركز على موضوع الانتقال العمودي للجينات، الا أن هناك معرفة متزايدة بأن الانتقال الأفقي للجينات عبارة عن ظاهرة بالغة الأهمية عند الكائنات وحيدة الخلية ومن الممكن أن تكون هي الطريفة السائدة في انتقال المادة الوراثية. ويعتبر الانتقال الأفقي المصطنع ( وهو ما ما يحصل في المختبرات لأهداف بحثية) شكل من أشكال الهندسة الجينية.

أهمية نقل الجينات الأفقي في التطور

إن نقل الجينات الأفقي عبارة عن عامل محتمل في استنتاج شجرة النشوء و التطور بالاعتماد على تسلسل جين واحد [58],

على سبيل المثال، في حال وحود خليتين بكتيريتين بعيدتين قامتا بتبديل جين معين فإن شجرة التطور التي تحتوي هذه الخلايا ستظهرها على أنها قريبة ومرتبطة نتيجة وجود هذا الجين المتشابه لدى النوعين على الرغم من اختلاف باقي الجينات.

ولهذا السبب فإنه من المثالي استخدام معلومات أخرى لاستنتاج شجرة الأنساب كوجود أو عدم وجود جينات معينة وذلك حتى تشمل نطاق أوسع من الجينات.

من أكثر الجينات المعتمد على وجودها في بناء شجرة الأنساب للكائنات بدائية النوى هو الجين ال 16 من آر إن إيه الرايبوسومي، وذلك لأن تسلسله يميل للبقاء بشكل ثابت في الكائنات المتشابهة في شجرة الأنساب، ولكنها تمتلك اختلافات كافية للتمييز بينها[59].

دراسات في السنوات الأخيرة جادلت في إمكانية نقل هذا الجين أفقيا وبالتالي يجب إعادة النظر في إمكانية استعمال هذا الجين في بناء شجرة الأنساب.

علماء الأحياء أكدوا أن الاستعارات المستخدمة قديما لم تعد تناسب الأبحاث الجينية الحديثة وبالتالي فإنه من الضروري اعتماد استعارات حديثة لوصف التبادل والأثار الناتجة عن النقل الأفقي للجينات بين الميكروبات[60].

وهنالك العديد من الطرق والآليات تستخدم لاستنتاج شبكة الأنساب.

استخدام جين واحد كمحدد لتكوين شجرة اللأنساب: من الصعب تحديد الأنساب في وجود الانتقال الأفقي للجينات، وبالمقارنة بين الاندماج البسيط والانتقال الأفقي للجينات نرى أنه لم يكن هنالك فرد أحدث تنحدر منه الجينات المشتركة بين مجالات الحياة الثلاثة,

كل جزيء حديث يمنلك تاريخ خاص به وأصل خاص به، ومع ذلك فإن السلف الذي ترجع له هذه الجزيئات كان موجود في كائنات مختلفة وفي أوقات مختلفة[61].

انتقال فيروسي

الانتقال الفيروسي هو نوع من التأشيب الجيني الذي يستخدم فيه فيروسًا باعتباره ناقل للتسلسل الجيني المطلوب.

حقيقيات النوى

تشير مقارنات التسلسل إلى حدوث انتقال أفقي للعديد من الجينات بين الأنواع المتنوعة، حتى عبر مجالات علم الوراثة العرقي. وبالتالي، لا يمكن القيام بتحديد تاريخ التطور الجيني لنوع ما بشكل قاطع عن طريق تحديد الأشجار التطورية للجينات المفردة[62].

من البكتيريا إلى الفطريات

يحدث النقل الأفقي من البكتيريا إلى بعض الفطريات، مثل الخميرة Saccharomyces cerevisiae[63].

من العضيات إلى العضيات

انتقلت الـ DNA المتقدرة إلى طفيليات فصيلة نبات الرافليسية من عوائلها [78][79]. ومن صانعات اليخضور لنبتة غير معروفة إلى متقدرة الفاصولياء [64].

من الإنسان إلى الأوالي

اكتسبت متصورة الملاريا النشيطة الممرضة مادة وراثية من البشر تسهل بقاءها في جسد الإنسان[65].

من البكتيريا إلى الحشرات

يوجد جين HhMAN1 في جينوم خنفساء حفار ثمار البن (Hypothenemus hampei) الذي يشبه الجينات البكتيرية، ويُعتقد أنه ينتقل من البكتيريا إلى أمعاء الخنفساء [66][67].

من الفيروسات إلى النباتات

إن النباتات قادرة على تلقي المعلومات الجينية من الفيروسات عن طريق نقل الجينات الأفقي[68].

الجينوم البشرية

حددت إحدى الدراسات وجود نحو 100 جينٍ من إجمالي الجينات البشرية البالغ عددها حوالي 20 الفاً والتي من المحتمل أن تكون ناتجة عن نقل الجينات أفقياً[69]. حدد هذا العدد مجموعة من الباحثين الذين ادعوا أن هذه الجينات القادرة على نقل الجينات أفقياً هي على الأرجح نتيجة لفقدان الجينات مع اختلافات في معدل التطور[70].

من البكتيريا إلى الحيوانات

وجدت إحدى الدراسات احتواء جينوم نحو 40 حيواناً (10 رئيسيات و4 ديدان Caenorhabditis و12 حشرة دروسوفيلا “ذبابة الندى”) على جينات اكتشف الباحثون أنها انتقلت إليهم من البكتيريا والفطريات عن طريق نقل الجينات الأفقي[71]. ووجد الباحثون أن هذه الجينات قد انتقلت إلى بعض حشرات الدورسوفيلا مؤخراً[72].

من النباتات إلى الفطريات

افترض الباحثون أن نقل الجينات أفقياً من النباتات إلى الفطريات موجودٌ في عددٍ من الحالات، كالأرز الآسيوي على سبيل المثال.

الأهمية في التطور

معلومات تطور السلالات في النقل الأفقي للجينات

لوحظ أن اكتشاف عمليات نقل الجينات الأفقي قد تجلب معلومات قيمة عن تاريخ وتطور السلالات [108]. ووثق الباحثون إمكانية استخدام نقل الجينات الأفقي في معرفة تاريخ تطور السلالات[73].

المراجع

  1. OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174
  2. Kay E, Vogel, T M, Bertolla F, Nalin R & Simonet, P, In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria, Appl. Environ. Microbiol. 68, 2002, pp.3345-3351
  3. Koonin E V, Makarova K S & Aravind, L, Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification, Ann Rev Microbiol, 55, 2001, pp.709-742
  4. Nielsen K M, Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria, APMIS Suppl 106, 1998, pp.77-84
  5. McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM, "Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders". Appl Environ Microbiol. 1998 Oct;64(10):pp.4089-92.
  6. Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Curr. Microbiol. 28 (4): 209–215. doi:10.1007/BF01575963.
  7. al.], Peter J. Russell ... [et (2009). Biology : exploring the diversity of life (الطبعة 1st Canadian). Toronto: Nelson Education.  . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015.
  8. Lin Edwards (October 4, 2010). "Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought". PhysOrg.com. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2011.
  9. Carrie Arnold (April 18, 2011). "To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized". Scientific American. مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2012.
  10. Freeman, Victor J. (2017-01-15). "STUDIES ON THE VIRULENCE OF BACTERIOPHAGE-INFECTED STRAINS OF CORYNEBACTERIUM DIPHTHERIAE1". Journal of Bacteriology. 61 (6): 675–688. ISSN 0021-9193. PMC . مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019.
  11. Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.
  12. "André Lwoff - Nobel Lecture: Interaction among Virus, Cell, and Organism". www.nobelprize.org. مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 201815 يناير 2017.
  13. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). "Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains". Hihon Iji Shimpor (باللغة اليابانية). 1861: 34.
  14. Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (April 1960). "On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella". Jpn. J. Microbiol. 4 (2): 219–27. doi:10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x. PMID 13681921.
  15. Syvanen M (January 1985). "Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution" ( كتاب إلكتروني PDF ). J. Theor. Biol. 112 (2): 333–43. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. مؤرشف من الأصل ( كتاب إلكتروني PDF ) في 6 يوليو 2017.
  16. Jain R, Rivera MC, Lake JA (March 1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801–6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. PMC . PMID 10097118. مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020.
  17. Rivera MC, Lake JA (September 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes" ( كتاب إلكتروني PDF ). Nature. 431 (7005): 152–5. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. مؤرشف من الأصل ( كتاب إلكتروني PDF ) في 11 سبتمبر 2009.
  18. Bapteste, E; Susko, E; Leigh, J; MacLeod, D; Charlebois, RL; Doolittle, WF (2005-05-24). "Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?". BMC Evolutionary Biology. 5: 33. doi:10.1186/1471-2148-5-33. ISSN 1471-2148. PMC . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2016.
  19. Mae-Wan Ho (1999). "Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?" ( كتاب إلكتروني PDF ). Microbial Ecology in Health and Disease. 11 (4): 194–7. doi:10.3402/mehd.v11i4.7918. مؤرشف من الأصل ( كتاب إلكتروني PDF ) في 9 أبريل 201609 يونيو 2008.
  20. Le Page, Michael (2016-03-17). "Farmers may have been accidentally making GMOs for millennia" (باللغة الإنجليزية). The New Scientist. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 201811 يوليو 2016.
  21. Gasmi, Laila; Boulain, Helene; Gauthier, Jeremy; Hua-Van, Aurelie; Musset, Karine; Jakubowska, Agata K.; Aury, Jean-Marc; Volkoff, Anne-Nathalie; Huguet, Elisabeth (2015-09-17). "Recurrent Domestication by Lepidoptera of Genes from Their Parasites Mediated by Bracoviruses". PLOS Genet. 11 (9): e1005470. doi:10.1371/journal.pgen.1005470. ISSN 1553-7404. PMC . PMID 26379286. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2019.
  22. Yong, Ed (2010-02-14). "Genes from Chagas parasite can transfer to humans and be passed on to children" (باللغة الإنجليزية). National Geographic. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 201713 يوليو 2016.
  23. Riley, DR; Sieber, KB; Robinson, KM; White, JR; Ganesan, A; et al. (2013). "Bacteria-Human Somatic Cell Lateral Gene Transfer Is Enriched in Cancer Samples". PLoS Comput Biol. 9 (6): e1003107. doi:10.1371/journal.pcbi.1003107.
  24. Richardson, Aaron O.; Palmer, Jeffrey D. (January 2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants" ( كتاب إلكتروني PDF ). Journal of Experimental Botany. 58 (1): 1–9. doi:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541. مؤرشف من الأصل ( كتاب إلكتروني PDF ) في 11 سبتمبر 2009.
  25. Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". Esalen Center for Theory and Research Conference. مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 201218 مارس 2007.
  26. La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (September 2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. 455 (7209): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. doi:10.1038/nature07218. PMID 18690211.
  27. Pearson H (August 2008). "Virophage' suggests viruses are alive". Nature. 454 (7205): 677. Bibcode:2008Natur.454..677P. doi:10.1038/454677a. PMID 18685665. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2019.
  28. Bejarano E.R.; Khashoggi A.M.; Witty M.; Lichtenstein C.P. (1994). "Discovery of ancient recombination between geminiviral DNA and the nuclear genome of Nicotiana sp". Proceedings of the National Academy of Sciences. 93: 759–764.
  29. Ivics Z.; Hackett P.B.; Plasterk R.H.; Izsvak Z. (1997). "Molecular reconstruction of Sleeping Beauty, a Tc1-like transposon from fish, and its transposition in human cells". Cell. 91 (4): 501–510. doi:10.1016/S0092-8674(00)80436-5. PMID 9390559.
  30. Izsvak Z.; Ivics Z.; Plasterk R.H. (2000). "Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates". J. Mol. Biol. 302 (1): 93–102. doi:10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563.
  31. Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, et al. (October 2008). "Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics". Insect Biochem. Mol. Biol. 38 (10): 963–8. doi:10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC . PMID 18722527. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2018.
  32. Gyles, C.; Boerlin, P. (2013-12-06). "Horizontally Transferred Genetic Elements and Their Role in Pathogenesis of Bacterial Disease". Veterinary Pathology (باللغة الإنجليزية). 51 (2): 328–340. doi:10.1177/0300985813511131. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2019.
  33. Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.
  34. Renner, Susanne S.; Bellot, Sidonie (2012-01-01). Bock, Ralph; Knoop, Volker (المحررون). Genomics of Chloroplasts and Mitochondria. (باللغة الإنجليزية). Springer Netherlands. صفحات 223–235. doi:10.1007/978-94-007-2920-9_10.  . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2019.
  35. Maxmen, Amy (2010-09-30). "Virus-like particles speed bacterial evolution". Nature News (باللغة الإنجليزية). doi:10.1038/news.2010.507. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2016.
  36. Horizontal gene transfer : genomes in flux. Humana Press. 2009-01-01.  . OCLC 316806641. مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020.
  37. Gyles, C; Boerlin P (March 2014). "Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease". Veterinary Pathology. 51 (2): 328–340. معرف الوثيقة الرقمي:10.1177/0300985813511131. ببمد 24318976. نسخة محفوظة 28 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  38. Hawkey, Peter M.; Jones, Annie M. (2009-09-01). "The changing epidemiology of resistance". Journal of Antimicrobial Chemotherapy (باللغة الإنجليزية). 64 (suppl 1): i3–i10. doi:10.1093/jac/dkp256. ISSN 0305-7453. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020.
  39. Hawkey PM, Jones AM (September 2009). "The changing epidemiology of resistance". Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 64 (Suppl 1): i3–10. معرف الوثيقة الرقمي:10.1093/jac/dkp256. ببمد 19675017. نسخة محفوظة 23 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  40. Strauch, Eckhard; Lurz, Rudi; Beutin, Lothar (2001-12-01). "Characterization of a Shiga Toxin-Encoding Temperate Bacteriophage of Shigella sonnei". Infection and Immunity (باللغة الإنجليزية). 69 (12): 7588–7595. doi:10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. ISSN 0019-9567. PMC . مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2018.
  41. Keen, Eric Christopher (2012-01-01). "Paradigms of pathogenesis: targeting the mobile genetic elements of disease". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology: 161. doi:10.3389/fcimb.2012.00161. PMC . مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020.
  42. Gyles, C; Boerlin P (March 2014). "Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease". Veterinary Pathology. 51 (2): 328–340. معرف الوثيقة الرقمي:10.1177/0300985813511131. ببمد 24318976 - تصفح: نسخة محفوظة 28 يناير 2018 على موقع واي باك مشين.
  43. Oliveira, Pedro H.; Touchon, Marie; Rocha, Eduardo P. C. (2014-09-15). "The interplay of restriction-modification systems with mobile genetic elements and their prokaryotic hosts". Nucleic Acids Research (باللغة الإنجليزية). 42 (16): 10618–10631. doi:10.1093/nar/gku734. ISSN 0305-1048. PMC . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2016.
  44. Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function - ScienceDirect - تصفح: نسخة محفوظة 12 أبريل 2016 على موقع واي باك مشين.
  45. Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria - ScienceDirect
  46. http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE - تصفح: نسخة محفوظة 16 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  47. Distributive Conjugal Transfer in Mycobacteria Generates Progeny with Meiotic-Like Genome-Wide Mosaicism, Allowing Mapping of a Mating Identity Locus - تصفح: نسخة محفوظة 17 ديسمبر 2019 على موقع واي باك مشين.
  48. Keeling, Patrick J.; Palmer, Jeffrey D. (2008-08-01). "Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution". Nature Reviews Genetics (باللغة الإنجليزية). 9 (8): 605–618. doi:10.1038/nrg2386. ISSN 1471-0056. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2016.
  49. Ochman, Howard; Lawrence, Jeffrey G.; Groisman, Eduardo A. (2000-05-18). "Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation". Nature (باللغة الإنجليزية). 405 (6784): 299–304. doi:10.1038/35012500. ISSN 0028-0836. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2010.
  50. Dunning Hotopp, Julie C. (2011-04-01). "Horizontal gene transfer between bacteria and animals". Trends in Genetics. 27 (4): 157–163. doi:10.1016/j.tig.2011.01.005. PMC . مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2012.
  51. Robinson, Kelly M.; Sieber, Karsten B.; Hotopp, Julie C. Dunning (2013-10-17). "A Review of Bacteria-Animal Lateral Gene Transfer May Inform Our Understanding of Diseases like Cancer". PLOS Genetics. 9 (10): e1003877. doi:10.1371/journal.pgen.1003877. ISSN 1553-7404. PMC . مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2018.
  52. Kay, Elisabeth; Vogel, Timothy M.; Bertolla, Frank; Nalin, Renaud; Simonet, Pascal (2002-07-01). "In Situ Transfer of Antibiotic Resistance Genes from Transgenic (Transplastomic) Tobacco Plants to Bacteria". Applied and Environmental Microbiology (باللغة الإنجليزية). 68 (7): 3345–3351. doi:10.1128/AEM.68.7.3345-3351.2002. ISSN 0099-2240. PMC . مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2018.
  53. "Horizontal Gene Transfer in Prokaryotes: Quantification and Classification". Annual Review of Microbiology. 55 (1): 709–742. 2001-01-01. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMC . مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020.
  54. McGowan, Catherine; Fulthorpe, Roberta; Wright, Alice; Tiedje, J. M. (1998-10-01). "Evidence for Interspecies Gene Transfer in the Evolution of 2,4-Dichlorophenoxyacetic Acid Degraders". Applied and Environmental Microbiology (باللغة الإنجليزية). 64 (10): 4089–4092. ISSN 0099-2240. PMC . مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2019.
  55. Keen, Eric C. (2012-12-14). "Paradigms of pathogenesis: targeting the mobile genetic elements of disease". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 2. doi:10.3389/fcimb.2012.00161. ISSN 2235-2988. PMC . مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019.
  56. Naik, Gauri A.; Bhat, Lata N.; Chopade, B. A.; Lynch, J. M. "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Current Microbiology (باللغة الإنجليزية). 28 (4): 209–215. doi:10.1007/BF01575963. ISSN 0343-8651. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2019.
  57. Varga, Marian; Kuntová, Lucie; Pantůček, Roman; Mašlaňová, Ivana; Růžičková, Vladislava; Doškař, Jiří (2012-07-01). "Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant Staphylococcus aureus USA300 clone". FEMS Microbiology Letters (باللغة الإنجليزية). 332 (2): 146–152. doi:10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. ISSN 0378-1097. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2017.
  58. "Why Darwin was wrong about the tree of life". New Scientist (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 201815 يناير 2017.
  59. Microbiology Society Journals | Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rh...
  60. "Esalen Center for Theory & Research | Esalen". www.esalen.org. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 201815 يناير 2017.
  61. Zhaxybayeva, Olga; Gogarten, J. Peter (2004-04-01). "Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life". Trends in genetics: TIG. 20 (4): 182–187. doi:10.1016/j.tig.2004.02.004. ISSN 0168-9525. مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2016.
  62. Ulrich Melcher (2001) "Molecular genetics: Horizontal gene transfer," Oklahoma State University (Stillwater, Oklahoma USA) - تصفح: نسخة محفوظة 13 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  63. Blanchard JL, Lynch M (July 2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". Trends Genet. 16 (7): 315–20. doi:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2019. Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.
  64. Quispe Huamanquispe, D., Gheysen, G. and Kreuze, J.F., 2017. Horizontal Gene transfer contributes to plant evolution: The case of Agrobacterium T-DNAs. Frontiers in Plant Science, 8, p.2015. نسخة محفوظة 15 ديسمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  65. Bar D (16 February 2011). "Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax". Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2011.5690.1. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2019.
  66. Lee Phillips, Melissa (2012). "Bacterial gene helps coffee beetle get its fix". Nature. doi:10.1038/nature.2012.10116.
  67. Acuña R, Padilla BE, Flórez-Ramos CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P, Lee SJ, Yeats TH, Egan AN, Doyle JJ, Rose JK (2012). "Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee". PNAS. 109 (11): 4197–4202. Bibcode:2012PNAS..109.4197A. doi:10.1073/pnas.1121190109. PMC . PMID 22371593.
  68. Bejarano E.R.; Khashoggi A.M.; Witty M.; Lichtenstein C.P. (1994). "Discovery of ancient recombination between geminiviral DNA and the nuclear genome of Nicotiana sp". Proceedings of the National Academy of Sciences. 93: 759–764. Bibcode:1996PNAS...93..759B. doi:10.1073/pnas.93.2.759. PMC .
  69. "Human beings' ancestors have routinely stolen genes from other species". ذي إيكونوميست. 14 March 2015. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 201817 مارس 2015.
  70. Salzberg, S.L. (2001). "Microbial Genes in the Human Genome: Lateral Transfer or Gene Loss?". Science. 292: 1903–6. Bibcode:2001Sci...292.1903S. doi:10.1126/science.1061036. PMID 11358996.
  71. Traci Watson (15 November 2012). "Bdelloids Surviving on Borrowed DNA". Science/AAAS News. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2016.
  72. Koutsovoulos, Georgios; Kumar, Sujai; Laetsch, Dominik R.; Stevens, Lewis; Daub, Jennifer; Conlon, Claire; Maroon, Habib; Thomas, Fran; Aboobaker, Aziz A.; Blaxter, Mark (2016). "No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigradeHypsibius dujardini". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113: 201600338. Bibcode:2016PNAS..113.5053K. doi:10.1073/pnas.1600338113. ISSN 0027-8424. PMC . PMID 27035985.
  73. Bhattacharya, D; Pelletreau, KN; Price, DC; Sarver, KE; Rumpho, ME (2013). "Genome Analysis of Elysia chlorotica Egg DNA Provides No Evidence for Horizontal Gene Transfer into the Germ Line of This Kleptoplastic Mollusc". Molecular Biology and Evolution. 30 (8): 1843–1852. doi:10.1093/molbev/mst084. PMC . PMID 23645554.

موسوعات ذات صلة :