Nature chimique

Ces composés allélochimiques sont généralement des molécules de bas poids moléculaire qui peuvent être hydrophiles ou lipophiles. Parmi ces composés on trouve des acides phénoliques, des quinones et des terpènes. On peut citer la catéchine, l’acide ellagique, les tellimagrandines, l’acide salicylique, l’acide férulique parmi les polyphénols ; la p-benzoquinone et la DMBQ parmi les quinones ; 1,8-cinéole, 1,4-cinéole, pinène parmi les monoterpènes.

Mode d’action au niveau biochimique et cellulaire

Les composés allélopathiques se comportent comme des herbicides naturels ; ils ont souvent plusieurs sites d’action et des effets divers sur les organismes cibles. Certains allélochimiques agissent en inhibant la photosynthèse, ce qui ralentit la croissance des phototrophes. La B-1,2,3-tri-O-galloyl-4,6-(S)-hexahydroxyphenoyl-d-glucose (tellimagrandine II) inhibe le PSII en empêchant le transfert d’électrons entre les quinones Qa et Qb (Leu et al., 2002), tout comme la p-benzoquinone du sorgho commun Sorghum bicolor. La cyanobactérine de Scytonema hofmannii inhibe le transport d’électrons au niveau du site accepteur du PSII. La fischerelline A de Fischerella sp interrompt le transport d’électrons à quatre endroits différents.

Phénols

Les acides phénoliques peuvent perturber l’absorption minérale par la plante : l’acide salicylique (o-hydroxybenzoïque) et l’acide férulique (4-hydroxy-3-méthoxycinnamique) inhibent l’absorption d’ions K+ dans les racines d’Avena sativa. Le degré d’inhibition dépend de la concentration de l’acide phénolique et du pH (la diminution de pH entraîne une augmentation de l’absorption des composés phénoliques et donc de l’inhibition). Cette perturbation est due au fait que les acides phénoliques dépolarisent le potentiel membranaire des cellules racinaires, ce qui modifie la perméabilité membranaire et ainsi le taux d’effluve d’ions, aussi bien anions que cations. L’étendue de la dépolarisation croît avec l’augmentation de la concentration en acides phénoliques, spécialement avec l’acide salicylique.

Quinones

Les quinones génèrent des oxygènes activés, responsables de leur toxicité.

Certaines substances agissent sur l’expression des gènes des organismes cibles. La DMBQ (quinone) émise par les racines hôtes inhibe le développement de plantes parasites en régulant l’expression de certains gènes impliqués dans la régulation du cycle cellulaire, la synthèse d’actine et de tubuline, l’extension des parois végétales et la synthèse de GTP binding protein. La l-carvone de Mentha spicata, ses dérivés (limonène, p-cymène et isoprène) et plus généralement les terpénoïdes avec un motif p-menthane insaturé induisent l’expression des gènes bph des bactéries du genre Arthrobacter, responsables du catabolisme des PCB. Il existe probablement un récepteur aux structures isoprènes trouvées dans les monoterpènes, responsable de la régulation de l’expression de ces gènes. Mais les différents procédés par lesquels de nombreuses plantes sélectionnent les génotypes cataboliques bactériens en réponse aux pollutions sont mal connus.

Terpènes

Beaucoup de classes de monoterpènes volatils inhibent la croissance végétale comme le 1,8-cinéole (eucalyptol), le 1,4-cinéole, le pulegone, l’alpha et le béta pinène. Le 1,4-cinéole inhibe la croissance des racines de certaines herbes en inhibant l’Asn-synthase au niveau du site de liaison de la glutamine.

Expression en fonction des tissus et de l’âge

L’inhibition de la croissance végétale est plus forte durant les premiers stades de développement de la plante émettrice. Les jeunes plantes de cresson (Avena caudatus) se protègent en émettant par les racines de la lepidimoide et des polysaccharides qui affectent la croissance et la différenciation des plantes ou des microorganismes. Le degré maximal d’inhibition du sorgho est atteint après quatre semaines de croissance. La décomposition des résidus de la plante peut soit inhiber soit stimuler la croissance des plantes voisines ; l’inhibition la plus sévère apparaît au stade le plus précoce de la décomposition, ensuite l’inhibition décline pendant que la stimulation émerge graduellement.

Élicitation

Les éliciteurs des réactions de défense ont des molécules capables d’induire au moins l’une des réponses typiques de défense, comme la synthèse de phytoalexines, cela en l’absence de toute infection. Deux classes d’éliciteurs ont été caractérisées : les éliciteurs généraux tels que ceux provenant d’agents pathogènes (exogènes) et ceux produits par les plantes (endogènes), et les éliciteurs spécifiques. Les éliciteurs généraux, de nature polysaccharidique, lipidique ou (glyco)protéique ne reproduisent pas la spécificité de reconnaissance gène pour gène, contrairement aux éliciteurs spécifiques. Trois types majeurs d’éliciteurs de nature polysaccharidique ont été identifiés : les β-1,3 et β-1,6 glucanes et la chitine provenant des parois fongiques et les oligogalacturonides, résidus d’acides galacturoniques en liaison α-1,4 dérivés de la pectine des parois végétales. La nature et l’intensité des réponses de défense induites par ces éliciteurs dépendent de leur degré de polymérisation et de la plante. Ils interviennent probablement comme signaux de deuxième génération dans la cascade de réception-transduction participant à l’expression des réponses de défense. Parmi les éliciteurs de nature lipidique, l’acide arachidonique et d’autres acides gras insaturés génèrent les oxylipines, efficaces dans l’activation de la synthèse de phytoalexines. Les plantes qui influencent la structure des communautés bactériennes en réponse à une pollution du sol sont celles dont les racines sont perméables aux polluants.

Moyen d’émission

Ils sont libérés de la plante à l’environnement au moyen de trois processus écologiques : volatilisation, exsudat racinaire et décomposition des résidus de la plante. Le maximum d’effet se produit près des racines.

Influence des facteurs environnementaux sur l’action des composés

Le degré d’inhibition peut dépendre du pH du milieu qui facilite plus ou moins l’entrée des allélochimiques dans les cellules cibles. Le poly acétylène et le thiophène sont plus bioactifs après exposition aux UV-A. Leur effet inhibiteur est activé par la lumière. Certaines substances n’ont d’impact sur les organismes cibles que lorsqu’ils sont exposés à un apport constant de composés fraîchement émis. Des effets de synergie entre les différents composés présents dans les exudats végétaux peuvent être observés. Les effets négatifs sur les organismes cibles, par exemple une inhibition, n’atteignent jamais 100 % d’efficacité pour ne pas favoriser l’émergence de résistance.

Défense contre les pathogènes et les prédateurs

À cause de leur immobilité, les plantes doivent utiliser des défenses physiques et chimiques dont les métabolites toxiques pour survivre aux attaques d'insectes, de bactéries et de champignons et pour participer à la compétition pour la lumière et les ressources avec les autres plantes. Les composés allélopathiques de défense contre les prédateurs peuvent être des insecticides, des anti-fongiques, des anti-pathogènes (les phytoanticipines et les phytoalexines). Il existe deux types de défenses :

• la défense directe, qui a lieu quand les composés volatils interagissent directement avec le prédateur de la plante, ex : l'acacia ;
• la défense indirecte, elle, n'a pas d'influence directe sur les herbivores mais sur leurs ennemis prédateurs et les parasitoïdes. C'est le cas chez la feuille de tabac qui après avoir été infestée par la chenille Manduca sexta va libérer des substances volatiles qui attirent les prédateurs de Manduca sexta.

La toxicité d'une molécule est toujours relative et une molécule toxique ou repoussante pour certaines espèces peut être attractive pour d'autres, qui ont contourné ou détourné à leur profit les voies de toxicité.

La synthèse et l'utilisation effective des substances chimiques de défense est un compromis permanent entre coût et bénéfice pour le végétal. Ces mécanismes sont à mettre en relation avec le coût énergétique de la synthèse des molécules de défense.

Compétition

Il s’agit ici de la version stricte de l’allélopathie : excrétion ou exsudation par les plantes de substances inhibitrices qui réduisent ou empêchent la croissance d’autres plantes dans le voisinage^[11].

On considère l'allélopathie comme une stratégie active de compétition, car elle joue sur la capacité des individus à diminuer les performances d'autres individus. La fonction de relation des végétaux repose sur l'extraordinaire spécificité de leurs métabolites secondaires.

C'est pourquoi l'inhibition peut être spécifique et, dans certains cas, sur les individus de la même espèce plus que les autres.

Compétition intraspécifique

Aspect du phénomène de fentes de timidité de Dryobalanops aromatica.

On peut considérer qu’il ne s’agit pas ici de réellement entrer en compétition mais de prévenir une croissance excessive dans un environnement hostile (désert) sous des conditions temporairement favorables car les ressources sont fonction du nombre d'individus de la même espèce présents sur le territoire hostile. En limitant leur croissance, ces individus peuvent ainsi subvenir à leur développement tout en préservant leur capacité à être compétitifs, à s'adapter à leur milieu. Par exemple, si les arbustes du désert répondaient immédiatement à une forte pluie par une croissance rapide, ils pourraient outrepasser leur capacité à survivre à une période de sécheresse, à laquelle ils sont préparés par un faible développement de leur organisme.

Le phénomène de fentes de timidité, espacement des houppiers de certaines espèces d'arbres, permet de limiter la transmission de parasites d'un arbre à un autre. Cet espacement est provoqué par l'émission de phytohormones volatiles. Il peut être interprété comme une coopération plutôt qu'une compétition.

Compétition interspécifique en milieu terrestre

La compétition entre diverses espèces est la compétition interspécifique. Elle s'instaure pour l'appropriation d'une ressource présente en quantité limitée dans l'environnement. Il peut s'agir d'une ressource nutritive (lumière, eau, sels minéraux) ou d'une appropriation de l'espace. Les végétaux étant immobiles, ils bénéficient de vastes surfaces d'échanges avec l'environnement souterrain et aérien pour subvenir à leurs besoins d'organismes autotrophes fixés. Plus sa surface d'échanges est grande, plus le végétal collecte des signaux lui permettant de moduler son développement vers une exploitation efficace des ressources de son milieu.

Le végétal soumis à la compétition protège et défend ses surfaces d'échanges grâce à des métabolites secondaires.

La plupart des individus en compétition sont donc sujets à une inhibition tandis que la production totale de biomasse tend vers un maximum. On parle de plantes cibles qui captent les composés toxiques.

Les facteurs produits par le système racinaire jouent ici un rôle important, avec une faible contribution des feuilles.

Les genres Artemisia et Eucalyptus émettent du 1,8-cinéole, un puissant agent allélochimique qui inhibe la croissance de plusieurs herbes.

Une plante peut émettre plusieurs composés allélopathiques différents. Une substance allélopathique est plus ou moins spécifique vis-à-vis des organismes cibles, elle peut agir sur plusieurs espèces, plus ou moins éloignées phylogénétiquement.

L’arbre Ailanthus altissima émet de l’ailanthone, inhibiteur de croissance de Brassica juncea, Eragrostis tef, Lemna minor et Lepidium sativum. Les extraits de cet arbre, qui contiennent également comme composés actifs les quassinoïdes (triterpènes dégradés), l’amarolide, l’acétyl-amarolide et la 2-dihydroxyailanthone, ont aussi un effet inhibiteur sur la croissance des insectes Pieris sp, Platyedra sp et les pucerons.

Cette compétition est également à l'œuvre dans le règne fongique, à l’instar des truffes qui dominent les plantes aux alentours en altérant la germination des graines, en modifiant la morphogenèse des racines et l'équilibre hormonal des plantes, et en inhibant la flore bactérienne des racines. La zone ainsi désherbée est nommée le brulé^[12].

Les effets de ces substances volatiles libérées dans le sol et dans l'air sont nombreux : on peut citer l'inhibition de la mitose au niveau des méristèmes racinaires, la diminution de l'ouverture des stomates, l'inhibition de certaines enzymes de la synthèse protéique. Les racines exsudent une grande variété de molécules de faible poids moléculaire dans la rhizosphère. La rhizosphère est un lieu important d’interaction entre racines, pathogènes, microbes bénéfiques et invertébrés.

Compétition interspécifique en milieu aquatique

L’allélopathie concerne aussi le monde aquatique, chez les angiospermes, les épiphytes et le phytoplancton.

L’angiosperme d’eau douce Myriophyllum spicatum (Haloragaceae) émet des polyphénols algicides et cyanobactéricides (acide ellagique, catéchine…), dont le plus actif est la tellimagrandine II, qui inhibe la photosynthèse des cyanobactéries et d’autres phototrophes et inactive les enzymes extracellulaires de ces organismes par complexation.

Les cyanobactéries Scytonema hofmannii (par le biais de la cyanobactérine) et Fischerella muscicola (via la fischerelline A) agissent de la même manière sur la photosynthèse.

L’interaction allélochimique est aussi importante pour la compétition dans le zooplancton, par exemple, la population du copépode Diaptomus tyrreli est réduite en présence de substances émises par le copépode Epischura nevadensis.

Cas du parasitisme

Les végétaux sont autotrophes. Cependant certains sont incapables de se nourrir seuls et vivent en parasites. Le parasitisme est défini comme une relation interspécifique durable où l'un des partenaires, le parasite, vit aux dépens du second, l'hôte, qui se trouve lésé par cette association. L'hôte représente ainsi le milieu de vie du parasite. La mise en place de la relation parasitaire constitue une étape cruciale dans le cycle de vie du parasite et dépend de la rencontre des deux partenaires. Un des exemples les plus connus est celui du gui, mais il y a de nombreux parasites (3 000 à 5 000 espèces) qui sont classés selon le terme hémiparasite ou holoparasites, selon leur capacité à effectuer la photosynthèse.

Lors de la sortie de la dormance des graines de l’hémiparasite Striga asiatica, un haustorium se développe en formant une structure racinaire massive pluricellulaire spécialisée qui envahit les racines hôtes et sert de conduit physiologique entre le parasite et l’hôte pour absorber les ressources de la plante. Le passage de la vie autotrophe à la vie hétérotrophe par le développement des haustoria chez les hémiparasites de la famille des Scrophulariaceae est déclenché par l’application aux racines du parasite de facteurs racinaires de la plante hôte. Plusieurs quinones et phénols provoquent ce phénomène en jouant sur les potentiels osmotiques de la plante hôte. Cela va modifier sa structure et donner un signal au parasite de lancer la morphogénèse de l'haustorium.

Le principal composé est la 2,6-diméthoxybenzoquinone (DMBQ). Elle est relâchée dans la rhizosphère dans les exsudats racinaires ou issue de l’oxydation des acides phénoliques, composant majoritaire de ces exsudats.

Notes

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Allelopathy » (voir la liste des auteurs).

Références

Articles connexes

• Défense des plantes contre les herbivores
• Pathologie forestière
• Allomone
• Phytochemical
• Compagnonnage (botanique)

Liens externes

• (en) Journal de l'allélopathie (Allelopathy Journal)
• (en) Société Internationale de l'Allélopathie