Reine

La reine est le seul individu femelle fertile de la colonie. Elle provient d’un œuf fécondé, identique à celui d'une ouvrière, mais pondu dans une cellule spéciale, la cellule royale. La larve sera nourrie exclusivement de gelée royale et c'est ce régime, et lui seul, qui lui permettra de devenir une reine.

Ouvrières

Une abeille sur une fleur de lavande

Les ouvrières sont des femelles stériles, dont le fonctionnement ovarien est bloqué, là aussi, par la quantité d'hormones émise par la reine. Ce sont les individus les plus nombreux de la colonie, plus de quarante mille en général. Une ouvrière d'hiver vit quelques mois et une ouvrière d'été quelques semaines seulement. Les ouvrières fournissent la nourriture pour toute la colonie.

Faux bourdons

Les mâles, appelés aussi faux bourdons, parfois connus sous le nom d'abeillauds ou de drones^[5], sont de plus grande taille que les femelles, et ils sont élevés du printemps au début de l’été.

Ils ont des yeux qui comportent 7000 facettes. Ils ne participent pas à la récolte du nectar ou du pollen, ayant une langue trop courte pour butiner les fleurs. Ils n'ont pas de dard, et sont donc sans défense. Ils ne sécrètent pas de cire d'abeille, de venin ou de gelée royale. Selon la race, on en compte environ 2500 par colonie, ils proviennent du développement d'ovules non fécondés : ils sont donc haploïdes, et n'ont pas de père. Ils ne sortent habituellement que pour la période de reproduction.

Leur rôle principal est la fécondation des jeunes reines, lors du vol nuptial mais ils sont également chargés de s'occuper de la ventilation au sein de la ruche. Ceux qui parviennent à s’accoupler à une reine meurent peu de temps après. Quant aux autres faux bourdons, les ouvrières cessent, à la fin de l’été, de nourrir ces bouches inutiles et, de plus en plus affaiblis à mesure que l’automne approche, ils finissent par être rejetés de la ruche et par mourir, épuisés.

Larves

L'œuf fécondé est pondu par la reine au fond d’une cellule. Il éclot trois ou quatre jours après la ponte. La larve est d’abord nourrie avec de la gelée royale, liquide sécrété par les glandes nourricières des ouvrières, puis d'un mélange de pollen et de miel. Dix jours après la ponte, la larve a fini sa croissance et devient nymphe, la cellule est close d'un opercule de cire. La nymphe s’enveloppe d’un cocon. 21 jours plus tard, une jeune abeille sort enfin de sa cellule, elle a sa taille et son aspect définitifs. Trois semaines environ se sont écoulées depuis la ponte.

Système d'organisation

L’observation de nombreux faits et phénomènes liés à la vie des abeilles montre que leur organisation obéit à des principes d’économie sans faille.

Quelques exemples :

• Les ouvrières sont entièrement dévouées à la communauté et meurent toutes à la tâche. Des cas de parasitisme peuvent les faire s'entretuer au sein d'une colonie, et lorsqu'elles sont malades, les abeilles quittent le nid pour mourir plus loin ;
• les mâles également, dont le rôle est strictement limité à celui de reproducteurs, effectifs ou potentiels.
• Lorsque la reine est trop vieille pour une ponte correcte, ponte limitée, ou absence de fécondation qui amène l'éclosion exclusive d'individus mâles, les abeilles la tuent pour en élever une autre, afin de permettre à la colonie de survivre.
• Les gardiennes de la ruche n’hésitent pas à se sacrifier en attaquant des ennemis mieux armés qu’elles ; elles meurent généralement quand elles piquent, car elles ne peuvent survivre à la perte de leur dard.
• Une jeune reine à peine sortie de son alvéole tue immédiatement ses sœurs plus jeunes, la ruche ne pouvant pas se permettre, pour sa survie, de nourrir plus d'une reine à la fois.
• Lorsqu’une jeune reine va éclore, c’est la vieille reine qui, avec l’aide des ouvrières qui l’accompagnent, prend tous les risques en quittant la ruche, l’essaimage se produisant, sans aucune garantie de relogement « vital » (quittant la ruche avec chacune une réserve de survie de 3 jours de miel, l'essaim n'a pas beaucoup de temps pour agir surtout si le temps se gâte).
• Le cycle de vie d'une abeille est différent en été (une quarantaine de jours) et en hiver (environ 4 mois).
• En hiver, même par temps très froid, les abeilles font un petit vol hygiénique hors de la ruche.
• Les abeilles se guident et se reconnaissent aux phéromones de leur reine.
• Déplacée par l’Homme à plus de 5 km de sa ruche, une abeille ne la retrouvera pas.
• Tout individu improductif est éliminé sans délai : mêmes les larves sont éjectées de la ruche si, après un épisode de printemps précoce qui a encouragé les vieilles ouvrières, ayant survécu au long hiver, à démarrer l’élevage de printemps, survient un retour du froid qui condamne à terme la viabilité des larves ainsi « mises en route ».
• Quand la saison est trop avancée, pour que ne soient pas compromises les chances de survie d’une colonie qui, venant à perdre sa reine, devrait pour la remplacer élever sans délai une nouvelle reine (qui doit être élevée pendant seize jours puis fécondée avant de pouvoir redémarrer au plus vite la ponte et l’élevage de nouvelles générations d’ouvrières destinées à la protéger pendant le prochain hiver), les ouvrières cessent de nourrir les mâles dont l’utilité en tant que reproducteurs disparaît.
• La forme hexagonale de la section des alvéoles est optimale quant à la quantité de cire nécessaire pour en ériger les parois.
• Dès l'année 1712, il a été établi, par l’astronome Jacques-Philippe Maraldi, neveu de Jean-Dominique Cassini, que le fond des alvéoles, qui n’est pas plat mais composé de trois losanges égaux juxtaposés, présente des losanges dont les angles ne font pas respectivement 120° et 60°, mais 109° 28' et 70° 32', les alvéoles situés sur l’une des faces des rayons n’étant pas placés en face de ceux de la face opposée mais de façon décalée (l’axe d’un alvéole d’une face est toujours situé dans le prolongement de l’intersection de la paroi commune à trois alvéoles contigus de l’autre face). Or, on peut démontrer que cette propriété correspond pour les alvéoles à un volume maximum pour une surface donnée : la quantité de cire utilisée est donc parfaitement minimisée (le cosinus de l’angle optimal vaut 1/3 et correspond bien à 70° 32').

Reine

Dans une cavité naturelle ou dans une ruche, toute la vie de la colonie s'articule autour de la reine. Une colonie sans reine est condamnée à disparaître (elle peut élever une jeune larve particulièrement afin d'en faire une nouvelle reine) ; cependant, une reine seule ne peut rien, car elle est incapable d'assurer l'élevage des larves. Par sa présence, la reine empêche le comportement de construction d'alvéoles royales et bloque le fonctionnement ovarien des ouvrières. Dans le cas de la mort de la reine, les ovaires de certaines ouvrières (appelées ouvrières pondeuses), dont les phéromones de la reine empêchaient jusque-là le développement, par «castration chimique», vont commencer à produire des œufs; mais, comme ce sont des femelles non fécondées, leurs œufs ne donneront que des mâles (c'est un cas particulier de parthénogenèse). On aura donc une ruche «bourdonneuse» qui finira par mourir en l'absence de nouvelle reine. La nouvelle reine pourra voir le jour, lorsque les ouvrières érigeront des cellules royales.

Ouvrières

Ouvrières, œufs et larves

couvain

Ouvrières et faux bourdons sur alvéoles fermées

Des plaques de cire

Les abeilles produisent du miel grâce au nectar qu'elles récoltent sur les fleurs ou au miellat sécrété par les pucerons sur les arbres. Pour cela, elles le portent dans leurs jabots en attendant d'atteindre la ruche. Elles récoltent également du pollen, de la propolis et de l'eau.

Les grains de pollen s'accumulent sur tout son corps. Principalement au cours du vol, la butineuse utilise sa « brosse à pollen » (série de poils rigides sur la face inférieure du métatarse de la patte postérieure) pour les racler sur la corbeille à pollen (petite cuvette sur le fémur de la patte postérieure). Avec sa bouche, elle humecte le pollen de quelques gouttes de nectar régurgitées pour fabriquer une pelote de pollen bien collante stockée dans sa corbeille^[7]

Au sein d'une colonie, il y a répartition du travail, et les différentes activités sont effectuées par des ouvrières d'âges différents. Au cours de sa vie, une ouvrière change de tâche.

En été, la vie d'une ouvrière est brève, de cinq à six semaines, et elle occupe les postes suivants au cours de sa vie :

• nettoyeuse : vingt-quatre heures après sa «naissance», par mue imaginale, elle nettoie les alvéoles libérées après les éclosions.
• nourrice : à partir du quatrième jour, elle nourrit les larves âgées; au sixième jour, elle nourrit les larves jeunes avec la gelée royale qu'elle est capable de régurgiter.
• travailleuse d'intérieur : du dixième au dix-huitième jour, l'ouvrière s'occupe indifféremment:
  • de la mise en réserve des récoltes, pollen et nectar, elle est magasinière,
  • de la ventilation de la colonie, elle est ventileuse et contribue à l'évaporation de l'eau contenue dans le nectar qui se transforme en miel,
  • de la fermeture des alvéoles par un opercule,
  • de l'entretien: nettoyage, rejet à l'extérieur des corps étrangers, des individus morts ou mal formés, calfeutrage des fentes avec de la résine récoltée sur certains bourgeons : la propolis. Pendant cette période, les jeunes ouvrières apprennent à s'orienter à l'extérieur et à retrouver leur colonie.
• cirière : les glandes situées sous l'abdomen peuvent sécréter de la cire à partir du vingt et unième jour. La cire apparaît sous forme de petites plaques entre les quatre derniers segments de l'abdomen. Les ouvrières cirières la malaxent à l'aide de leurs mandibules et travaillent alors en groupe à l'édification des nouvelles alvéoles.
• gardienne et rappeleuse : c'est aussi vers le dix-huitième jour que l'ouvrière devient capable de défendre l'entrée de la colonie, ou d'assurer l'expulsion des mâles devenus inutiles. C'est à ce moment qu'elle peut, en relevant son abdomen et en battant des ailes, émettre des odeurs, grâce aux glandes de Nassanov, qui assurent l'orientation des plus jeunes ouvrières; elle assure alors la fonction de rappeleuse. Ce sont également des ouvrières âgées de trois semaines qui soignent et nourrissent la reine.
• butineuse : à partir du vingtième jour, et jusqu'à sa mort, l'ouvrière participe à la récolte du nectar et du pollen. Elle butine les fleurs, en suce le nectar, qu'elle transporte dans son jabot avant de le régurgiter. Dans le jabot, le nectar subit un début de digestion qui contribue à le transformer en miel.

Il faut le butinage d'environ 5 500 000 fleurs pour obtenir un kilogramme de miel. Suivant les besoins, elle récolte aussi du pollen. Avec ses mandibules, elle broie alors les anthères des étamines puis, grâce à l'adaptation de ses pattes postérieures, avec des brosses, elle rassemble les grains de pollen en une grosse pelote qu'elle place dans un organe appelé corbeille, et où de longs poils la maintiennent. À son retour, la butineuse dépose elle-même sa récolte, ou la confie à une magasinière.

C'est aussi à son retour qu'elle indique à ses compagnes, par des danses, la distance et la direction de sa zone de récolte. D'autre part, l'odeur dont l'abeille est imprégnée renseigne les autres sur l'espèce des fleurs butinées.

Une observation attentive d'une colonie montre cependant, qu'en temps normal, un grand nombre d'abeilles ne font rien de spécial, constituant une main d'œuvre de réserve, procurant à la colonie une meilleure faculté d'adaptation.

Communication entre la reine et les ouvrières

La reine entourée d'un groupe d'ouvrières.

Il s'agit d'une communication chimique qui assure la cohésion de la structure familiale de la colonie. La reine émet des phéromones royales qui sont transmises à toutes les ouvrières par l'intermédiaire de contacts de leurs antennes, et par les échanges de nourriture. Celles-ci régulent le comportement des ouvrières et bloquent leur fonction ovarienne.

Au moment de l'essaimage, la reine ne produit pas suffisamment de phéromones par rapport au nombre d'ouvrières. Certaines se mettent à construire quelques alvéoles royaux, plus grands, et vont nourrir la larve uniquement de gelée royale, ce qui provoque le développement d'une ou plusieurs jeunes reines. La première éclose tue les autres larves de reine en développement. Si deux reines éclosent en même temps, elles se combattent à mort. La survivante entreprend quelques jours plus tard son vol nuptial, et se fait féconder par les faux bourdons. C'est en général la vieille reine qui quitte la colonie, avec une partie des ouvrières, pour former un essaim.

Phéromones de Nassanov

La glande de Nassanov produit une phéromone aux fonctions multiples. Elle sert à marquer l’entrée de la ruche, ou un lieu intéressant comme une source de nectar, une source d’eau, ou un lieu d’arrêt provisoire lors de l’essaimage. Pour diffuser la phéromone, les abeilles exposent leur abdomen et ventilent en battant des ailes. L’odeur de la phéromone guide les autres ouvrières.

Phéromones royales

La reine émet un nombre important de phéromones ayant un rôle capital dans la vie de la colonie. Elles ont plusieurs origines: on distingue celles produites par les glandes mandibulaires, les glandes abdominales, et celles émises par l’extrémité des pattes. La phéromone mandibulaire est constituée de cinq composés qui ne sont actifs qu’ensemble.

La phéromone mandibulaire est répartie sur tout le corps de la reine par contact avec les ouvrières. Elle est rapidement dispersée dans la ruche par échange de nourriture, contact entre individus et par sa volatilité. Le rôle principal de la phéromone mandibulaire est d’inhiber l’élevage royal: lorsque la reine vieillit, et que sa production de phéromone mandibulaire diminue, ou lorsqu’elle meurt, les ouvrières construisent des cellules royales en vue de son remplacement.

Échanges d'information entre ouvrières

Les contacts d'antennes et des déplacements appelés «danses» jouent un grand rôle dans la communication entre ouvrières au sein d'une colonie, et leur permettent d'exploiter au mieux les ressources en nourriture de leur environnement. La découverte de nourriture est d'abord le fait de quelques butineuses. Une butineuse qui a trouvé une source de nourriture intéressante est capable, à son retour, d'informer les autres abeilles sur la nature et la localisation de sa découverte. Cette transmission d'informations élaborées sur le milieu est l'une des caractéristiques remarquables de la vie sociale des abeilles à miel.

Exemple : «La danse en huit»

Danse des abeilles

Danse frétillante.

La danse des abeilles désigne le système de communication animale par lequel des abeilles butineuses ou exploratrices (en moyenne 5 à 25 % des butineuses qui sont les plus âgées, les plus expérimentées, les autres étant des réceptrices attendant le signal de l'éclaireuse) transmettent aux réceptrices restées dans la colonie la distance et la direction de la source de nourriture où elles peuvent obtenir le nectar et le pollen des fleurs nécessaires à la production de miel. Au cours de ces danses, elles émettent avec les ailes un son particulier et transmettent l'odeur du nectar dont elles veulent communiquer leur position. Les réceptrices restent en contact avec la danseuse. Ces danses exécutées sur les rayons d'alvéoles sont d'autant plus vives, et de longue durée, que le nectar est abondant et riche en sucre, renseignant également sur les plantes qui cessent d'être productives et sur celles qui le deviennent. Alertées, les abeilles jusque-là inactives s'envolent à la recherche de cette nourriture. Grâce à ces mécanismes de communication, les colonies peuvent s'adapter et localiser efficacement les sources de nourriture disponibles.

C'est à l'éthologue autrichien Karl von Frisch (1886 - 1982), dans son ouvrage Vie et mœurs des abeilles, que l'on doit la description de ce qu'il nomme « langage des abeilles » et la compréhension des « danses » des abeilles. Ces découvertes de Karl von Frisch poursuivies par son élève Martin Lindauer ont pu être confirmées en 1986, à l'aide d'un robot miniature capable d'exécuter cette danse des abeilles.

Mémoire des abeilles

L'utilisation de fleurs artificielles, délivrant une solution sucrée et odoriférante, a permis de mettre en évidence la mémoire olfactive des abeilles. L'odeur mémorisée permet à la butineuse de s'orienter sélectivement vers les fleurs sur lesquelles elle a précédemment trouvé de la nourriture. Au cours de la journée, les abeilles et les bourdons apprennent à mieux exploiter les fleurs qu'ils butinent. En revanche, leur mémoire décroît pendant la nuit. Cette amnésie présente un avantage: les fleurs ayant une vie courte, le souvenir trop persistant de ce qui n'est plus, pourrait inhiber, chez les ouvrières, la recherche de nouvelles fleurs.

De même, les abeilles peuvent utiliser leur mémoire olfactive afin de ne pas reconsommer le nectar de fleurs toxiques qui les a rendues malades^[8].

Capacités cognitives

Les abeilles possèdent de remarquables capacités cognitives rapportées à la taille de leur cerveau. Elles sont capables d’apprendre différents concepts abstraits. Elles peuvent maîtriser des idées comme les relations spatiales (par exemple : au-dessus / au-dessous) ou des différences de couleurs, de tailles^[9]. Certaines études montrent que les abeilles sont capables de compter jusque approximativement cinq^{[10],[11],[12]}. Elles sont capables de distinguer certaines couleurs. Cette vision des couleurs chez les abeilles mellifères a été découverte il y a déjà 100 ans par Karl von Frisch^[13]. On sait également depuis peu que les abeilles sont capables de différencier et de reconnaître les visages humains^[14].

Thermorégulation

Lorsqu'il fait chaud, les abeilles d'été ventilent la ruche en se plaçant aux entrées et en vibrant des ailes et vont chercher de l'eau qu'elles déposent dans la ruche et dont l'évaporation a un effet refroidissant. Lorsqu'il fait froid, elles se mettent à frissonner par contraction de leur abdomen, produisant de la chaleur qui réchauffe la colonie. En hiver, par températures négatives, la colonie des abeilles d'hiver (à la différence des abeilles d'été, elles restent dans la ruche^[15]) se resserre, formant une grappe de la taille d'un ballon de football, la température atteignant la température optimale de 33–36 °C au centre (idéale pour les œufs, larves, pupes et nymphes sténothermes), de 10 à 15 °C à la périphérie (en dessous les abeilles meurent). Cette stratégie de groupe des abeilles est une adaptation comportementale à la thermorégulation^[16],[17].

Composition

La gelée royale contient en moyenne :

• lipides: 4,6 %, dont le « 10 HDA », caractéristique de la gelée royale.
• glucides: 14,5 %, du glucose et du fructose pour la plus grande partie, et en proportions nettement moindres du saccharose, du maltose, de l’erlose, du tréhalose et du mélibiose.
• protides: 13 % (acides aminés à l’état libre ou combiné)
• eau: environ 66 %.

On y trouve également des vitamines (la gelée royale est le produit naturel connu le plus riche qui soit en vitamine B5), des oligo-éléments, de l’acétylcholine (jusqu’à 1 mg/g), des facteurs antibiotiques particulièrement actifs sur les proteus et escherichia coli B (plus connu sous le nom de colibacille).

Mycoses

• L'ascosphérose est une mycose encore appelée maladie du couvain plâtré ou couvain calcifié. Ascosphaera apis fait périr les larves qui se momifient et deviennent dures et cassantes tout en ayant conservé leur forme.
• La nosémose est causée par des champignons microscopiques unicellulaires (Nosema apis et Nosema ceranae) qui parasitent les abeilles adultes.

Acariens

• L'acariose est provoquée par l'acarien Acarapis woodi qui se nourrit de l'hémolymphe de l'abeille et se localise dans les trachées thoraciques, empêchant l'abeille de voler.
• La varroase est provoquée par un autre acarien externe, Varroa destructor, qui parasite les larves et les adultes.

Bactéries

• La loque américaine est causée par le bacille Paenibacillus larvae qui infecte les larves. Le couvain présente un aspect irrégulier, dit en mosaïque, et dégage une odeur caractéristique de colle forte. Elle est aussi appelée loque gluante ou pourriture du couvain.
• La loque européenne ou loque bénigne est également causée par une bactérie : Melissococcus plutonius.

Virus

En 2007, dix-huit virus affectant le genre Apis étaient connus, les plus répandus étant les virus des ailes déformées, du couvain sacciforme, du Cachemire, de la paralysie aiguë, de la paralysie chronique et le black queen cell virus^[19].

CBPV ou CPV^[19],[20], paralysie chronique, maladie noire ou mal de mai

Caractérisé à l'entrée de la ruche par des abeilles noires, sans poils et tremblantes, incapables de voler et aux ailes écartées. Apparaît généralement en cas de pénurie de nourriture.

ABPV ou APV^[19], virus de la paralysie aiguë

Présent chez l'abeille adulte de façon inapparente mais semble provoquer des mortalités importantes également en présence de varroas.

IAPV^[21] ou virus israélien de la paralysie aiguë

Très proche de l'ABPV, il est fréquemment associé au syndrome d'effondrement des colonies^[22].

KBV^[19] ou virus du Cachemire

Si on le retrouve également dans des colonies saines, ce virus est particulièrement virulent chez Apis cerana en présence de varroas provoquant même des épidémies importantes. Ce virus ressemble très fortement au virus de la paralysie aiguë.

SBV^[19] ou virus du couvain sacciforme

Il se caractérise en infectant les larves d'abeilles qui sont ensuite enlevées par les abeilles provoquant ainsi un couvain « à trous ». On retrouve ce virus également chez l'abeille adulte principalement en présence de varroas.

BQCV^[19]

Il provoque la mort des larves de reines avec noircissement des cellules. Si des adultes sont touchés par la bactérie Nosema apis, le BQCV raccourcit leur durée de vie.

CWV ou virus des ailes opaques

Se développe dans les trachées et les muscles thoraciques provoquant ainsi l'opacité des membranes alaires. Il est un des virus les plus communs des pays nordiques.

DWV^[19] ou virus des ailes déformées

Le symptôme typique est la naissance d'abeilles aux ailes déformées lorsque les larves ont été touchées par le Varroa.

IIV6 ou CIV^[23]

La co-infection des colonies avec Nosema cerenae est constatée quasi-systématiquement dans les cas d'effondrement des colonies.

SPV

Même pathologie qu'ABPV.

ArkBV ou virus de l'abeille de l'Arkansas

Responsable de la mort d'abeilles âgées de 15 à 25 jours.

BVX

Localisé dans le tube digestif, provoque des mortalités hivernales.

BVY

Associé au printemps à la nosémose.

EBV ou virus égyptien

Provoque la mortalité du couvain juste avant la nymphose.

FBV ou virus filamenteux de l'abeille

Peut donner un aspect laiteux à l’hémolymphe lorsqu’il y a mortalité hivernale due à Nosema apis.

Frelon asiatique

L'apparition à caractère invasif en 2004 en France du frelon asiatique provoque une certaine inquiétude chez les apiculteurs^[25]. Cette espèce est un prédateur virulent des abeilles et le comportement défensif de l'abeille européenne Apis mellifera est peu efficace, contrairement à celui de l'asiatique Apis cerana. Celle-ci forme en effet une grappe d'abeilles autour de l'agresseur dans le but de le tuer par hyperthermie. On observe un comportement analogue chez Apis mellifera cypria contre le frelon oriental, mais ayant pour effet l'asphyxie du frelon^[26].

En France

Au cours des années 2000, les substances actives que sont l'imidaclopride, le fipronil et le thiamethoxam, utilisées comme insecticides systémiques en enrobage de semences, ont été mises en cause dans le problème de surmortalité des abeilles. Depuis 2004 et à la suite de ces polémiques, l'utilisation d'insecticides pendant les périodes de floraison est réglementée^[27] et plusieurs produits ont été partiellement ou totalement interdits.