Les plus utilisées en apiculture

Les variétés les plus utilisées en apiculture sont^[3] :

• La Buckfast, un hybride de multiples variétés sélectionnées
• Apis mellifera ligustica, l'abeille jaune italienne
• Apis mellifera carnica, l'abeille carniolienne
• Apis mellifera mellifera, l'abeille noire
• Apis mellifera caucasica, l'abeille du Caucase

Identification des sous-espèces

Une analyse biométrique détaillée d'une trentaine d'abeilles d'une même colonie est un moyen assez fiable d'identifier la variété dont on dispose. On doit alors étudier la coloration de l'abdomen, la pilosité abdominale, la largeur du tomentum (bande pileuse abdominale), la longueur de la langue (proboscis), l'indice cubital et la transgression discoïdale des nervures de l'aile. Cette analyse nécessite de disposer d'un microscope ou de passer par des sites Internet spécialisés^[4] qui permettent de faire ces analyses à partir d'images d'ailes envoyées par les utilisateurs. Les résultats sont à comparer aux grilles de références établies par Ruttner^[5].

Une analyse éthologique est moins précise mais permet de se faire une idée sans matériel particulier. On doit alors tenir compte de critères tels que :

• la fécondité,
• l'ardeur à butiner,
• la résistance du couvain et des abeilles aux maladies courantes,
• la lenteur à l'essaimer,
• la résistance aux intempéries,
• l'ardeur à construire,
• la douceur,
• la tenue sur cadre,
• la propension plus ou moins importante à propoliser,
• l'apparence des rayons (droit ou pas),
• le sens de l'orientation

Puis comparer les résultats obtenus au tableau de caractéristiques créé par frère Adam^[6]. Certaines variétés comme les Buckfast (assez pures) sont toutefois assez reconnaissables notamment pour leurs bourdons très jaune doré voire blonds.

La reine

La reine et sa cour.

L'essaimmage est le mode de diffusion des colonies.

La reine se distingue des autres abeilles par sa plus grande taille (1,5 à 2 cm contre 1,1 et 1,3 cm). Son abdomen et ses organes génitaux sont plus développés. Elle passe tout son temps à pondre et c'est elle qui donne naissance à toutes les abeilles d'une ruche.

En pleine saison, la reine peut pondre plus de 2 500 œufs par jour (plus que sa masse corporelle) durant une miellée d'été et à l'apogée de sa fertilité (à l'âge de deux ans). Elle produit deux types d'œufs : les œufs fécondés, qui donnent naissance aux abeilles femelles (ouvrières ou reines), et les œufs non fécondés d'où sortent les abeilles mâles (faux bourdons).

Les reines ne sont pas élevées dans les cellules de ponte horizontales typiques du nid d'abeille. Une cellule de reine est plus grande et orientée verticalement. Si les ouvrières sentent qu'une vieille reine s'affaiblit, elles produisent des cellules d'urgence (appelées cellules de supersédure) faites à partir de cellules contenant déjà des œufs ou de jeunes larves et qui dépassent du rayon.

Quand la reine vierge émerge, elle cherche d'autres cellules de reine et pique les reines encore dedans; Si deux reines émergent simultanément, elles combattent jusqu'à la mort. La reine affirme son contrôle sur les abeilles ouvrières en libérant une suite complexe de phéromones connue sous le nom de parfum de reine.

Après plusieurs jours d'orientation dans et autour de la ruche, la jeune reine vole à un point de rassemblement des faux bourdons - un site près d'une clairière et généralement à environ 9 m au-dessus du sol - où les mâles de différentes ruches se rassemblent. Ils détectent la présence d'une reine dans leur zone de congrégation par son odeur, la trouvent par la vue et s'accouplent avec elle au vol ; Les mâles peuvent être induits à s'accoupler avec des reines «fictives» portant la phéromone de la reine. Une reine s'accouple plusieurs fois, et peut s'accoupler plusieurs jours d’affilée (si le temps le permet) jusqu'à ce que sa spermathèque soit pleine.

Bien que la durée de vie moyenne d'une reine dans la plupart des sous-espèces soit de trois à cinq ans, les rapports de la sous-espèce d'abeille noire germano-européenne souvent utilisé pour l'apiculture indiquent qu'une reine peut vivre jusqu'à huit ans. Parce que le magasin de sperme d'une reine est épuisé près de la fin de sa vie, elle commence à pondre plus d'œufs non fécondés; Pour cette raison, les apiculteurs remplacent souvent les reines chaque année ou une année sur deux.

Les ouvrières

Une butineuse.

La durée de vie des ouvrières varie considérablement au cours de l'année dans les régions où les hivers sont longs. Les ouvrières nées au printemps et en été travaillent dur et ne vivent que 5 à 6 semaines, mais celles nées en automne resteront à l'intérieur pendant 4 à 6 mois. En moyenne pendant l'année, environ un pour cent des abeilles ouvrières d'une colonie meurent naturellement par jour. Sauf pour la reine, toutes les ouvrières d'une colonie sont remplacées tous les quatre mois environ.

Les faux bourdons

Larves de faux bourdons de 3 à 4 jours.

Stades du développement du faux bourdon : larve de 12 jours (à gauche), nymphes de 16, 18 et 21 jours.

Les faux bourdons sont les abeilles mâles. Ils sont de taille supérieure aux ouvrières, car produits de la ponte (par la reine) d'œufs non fécondés dans de plus grands alvéoles. Ils naissent au printemps, quand les ruches sont actives et que de nouvelles reines non fécondées peuvent être présentes dans la ruche ou dans les environs. Ils sont dépourvus de dard. Ayant de plus gros yeux que les ouvrières, ils sont facilement reconnaissables. Ils n'ont pas de corbeille à pollen, et leur langue ne leur permet pas de recueillir le nectar des fleurs, mais ils butinent pour se nourrir. Dans la ruche, ils contribuent au maintien de la température et à la répartition de la nourriture.

Leur développement dure 24 jours de l'œuf à l'insecte parfait, dans des conditions optimales. Même s'ils commencent à voler dès le 7^e jour de leur vie d'insecte parfait, ils n'atteignent leur maturité sexuelle qu'après leur 12^e jour.

Leur rôle principal est la fécondation des jeunes reines. Un faux bourdon peut produire 1,25 microlitre de sperme. Ils sont attirés par la substance chimique acide ceto-9-décene-2-oïque sécrétée par les glandes mandibulaires des reines.

À la suite de la fécondation en vol, le mâle meurt, car son abdomen est arraché pendant l'acte de reproduction. Les faux bourdons de différentes ruches du voisinage se rassemblent chaque année aux mêmes endroits, ayant des conditions thermiques spécifiques, en général dans un rayon de 4 kilomètres de leur ruche initiale. Il en résulte un brassage génétique.

En favorisant le mélange de différentes colonies, les faux bourdons sont aussi des vecteurs pour les maladies et les parasites tels que le varroa.

Leur durée de vie est d'environ deux mois, mais les abeilles peuvent consommer le couvain de faux bourdons en cas de disette. Ils sont chassés des ruches avant l'hiver, parfois dès les premiers refroidissements nocturnes d'août^[7].

En cas de perte de la reine en fin de saison chaude, la ruche devient orpheline. Si aucun jeune couvain ne produit une reine, la ruche devient bourdonneuse. Des ouvrières pondent et élèvent des œufs qui, étant non fécondés, donneront naissance à des faux bourdons. Lorsque la dernière ouvrière meurt, la population uniquement constituée de faux bourdons est condamnée à mourir.

Alimentation

Système digestif d'une Abeille mellifère. Sa réserve principale de sucre se trouve dans le nectar qu'elle stocke dans son jabot (numéro 9), et qui donne à la butineuse une autonomie de vol de 6 km environ^[8]. L'élaboration du miel commence dans le jabot de l'ouvrière, pendant son vol de retour à la ruche où elle ramène environ 40 mg de sucre, ce qui représente approximativement la production journalière d'une seule fleur de cerisier ou de 20 fleurs de pommier. « Une abeille championne de butinage peut, dans des conditions idéales, visiter par jour jusqu'à 3 000 fleurs »^[9].

Les abeilles adultes se nourrissent principalement de pollen et de miel élaboré à partir de nectar. Le miel est leur réserve de nourriture pour l'hiver. La butineuse peut aussi consommer directement le nectar prélevé sur les fleurs comme « carburant » pour retourner à la ruche.

Le miel constitue un apport énergétique (glucides). Le pollen est lui principalement constitué de protéines et de lipides. Le pollen est donc indispensable à l'ouvrière notamment dans les premiers jours de sa vie pour terminer le développement de son organisme. Les nourrices aussi utilisent de grandes quantités de pollen pour fabriquer les protéines de la gelée royale. La consommation mixte de miel et de pollen est indispensable à l'abeille. Si elle peut supporter des carences passagères de pollen, elle doit disposer de miel (ou de sucre) en permanence.

Les ouvrières adultes échangent également de la nourriture par trophallaxie. Les reines peuvent s'alimenter elles-mêmes de miel (ou de candi donné par l'apiculteur), dans la colonie, mais pendant toute leur vie, elles sont le plus souvent nourries par les ouvrières, d'un mélange de gelée royale et de miel. La reine est alimentée au pro rata du volume de sa ponte.

Pendant les trois premiers jours de leur stade larvaire, les ouvrières et les reines sont nourries de gelée royale. Les ouvrières passent ensuite à un régime de pollen et de nectar (ou de miel dilué), tandis que les reines continueront de recevoir de la gelée royale (ce qui aide les larves grosses et sexuellement développées à atteindre le stade pupal puis adulte plus rapidement). N'importe quelle larve peut devenir une reine si elle est nourrie exclusivement de gelée royale. On a longtemps pensé que la composition de la gelée royale était ce qui permettait à certaines larves de devenir des reines mais c'est en fait l'absence d'alimentation en pollen qui permet le développement supérieur des organes génitaux^[10].

La colonie se développera d'autant mieux qu'elle sera située dans un endroit riche en plantes mellifères dans une zone de 3 km à la ronde de la ruche. En effet, une colonie d’abeilles a besoin, chaque saison, de plus ou moins 140 kg de nectar et 20 kg de pollen.

Si les ressources en pollen et en nectar sont nombreuses au printemps, elles sont parfois plus rares en été et en automne. Cette pénurie saisonnière peut déclencher des pillages des colonies les plus fortes sur les colonies les plus faibles. C’est pour éviter ces pillages que les apiculteurs fusionnent souvent deux colonies faibles pour en faire une forte.

Thermorégulation

L'abeille a besoin d'une température corporelle interne de 35 °C pour voler. Cette température est maintenue dans le nid pour développer le couvain^[11]. C'est aussi la température optimale pour la création de la cire. Lorsqu'il fait froid, les abeilles se regroupent au centre du nid et forment une grappe compacte. La température à la périphérie de cette grappe varie avec la température de l'air extérieur, et la température interne de la grappe hivernale peut être aussi basse que 20 22 °C. Pour ne pas abaisser la température du couvain qui a besoin de chaleur pour bien se développer, les apiculteurs évitent d'ouvrir leurs ruches avant l'arrivée de températures régulières au-dessus de 15 °C soit généralement à partir du milieu du printemps en France métropolitaine.

Les abeilles peuvent se nourrir à une température de 30 °C en raison de mécanismes comportementaux et physiologiques pour réguler la température de leurs muscles de vol. En fonction de la température de l'air, les abeilles peuvent frissonner pour se réchauffer avant le vol ou s'arrêter pendant le vol pour frissonner à nouveau, ou s'arrêter pour se refroidir par évaporation. Les températures corporelles varient en fonction de la caste et de l'alimentation allouée correspondante. La température optimale de l'air pour la nourriture est de 22-25 °C. Pendant le vol, les muscles de vol relativement grands de l'abeille créent la chaleur qui doit se dissiper. L'abeille utilise un refroidissement par évaporation pour libérer de la chaleur à travers sa bouche. Dans des conditions chaudes, la chaleur du thorax est dissipée à travers la tête; L'abeille régurgite une goutte de fluide interne chaud qui réduit la température de sa tête de 10 °C. Au-dessous de 7 10 °C, les abeilles sont immobiles, et au-dessus de 38 °C leur activité ralentit. Les abeilles peuvent tolérer des températures allant jusqu'à 50 °C pendant de courtes périodes.

Au Canada, certains apiculteurs font hiverner leurs ruches dans des entrepôts ventilés (pour évacuer le CO₂) à une température et un niveau d'humidité supportables pour les abeilles.

Communication

Agressivité

Les abeilles ouvrières ont un ovipositeur modifié, un dard avec lequel elles défendent la ruche. À la différence des abeilles de tout autre genre et des reines de leur espèce, cet aiguillon ressemble à un harpon. Contrairement à la croyance populaire, une abeille ne meurt pas toujours après avoir piqué; Cette idée fausse est basée sur le fait qu'une abeille mourra habituellement après avoir piqué un humain ou un autre mammifère à peau épaisse car son dard et son sac de venin sont arrachés quand elles les piquent. Mais pour d'autres cibles plus petites et à la peau plus souple (par exemple lors de combats entre abeilles), le dard se désharponne, de sorte que l'abeille peut alors piquer puis repartir indemne (ou piquer à nouveau).

Maladies et parasites

• Apocephalus borealis est un diptère qui dépose ses œufs dans l'abdomen des abeilles qui, une fois infectées, abandonnent la ruche puis meurent.
• Crithidia mellificae est un trypanosome unicellulaire de l'abeille qui n'entraine pas de mortalité spécifique pour l'abeille.
• Tropilaelaps clareae est un acarien hématophage parasite externe du couvain operculé. Il peut causer la mort de la moitié du couvain. L'infestation est une maladie réputée contagieuse (MRC).
• Ascophaera apis est un champignon hétérothallique agent de la mycose du couvain ou ascosphérose (couvain plâtré, calcifié).
• Acarapis woodi est un acarien hématophage qui s'introduit dans le système respiratoire des abeilles et provoque une acariose des trachées.
• Aethina tumida est un coléoptère ravageur pour les colonies en Europe. L'infestation est une MRC (maladie réputée contagieuse).
• Braula cœca appelé poux de l'abeille est une mouche aptère qui n'entraine pas de mortalité spécifique pour les abeilles. Il a presque disparu en France.
• Varroa destructor est un acarien, le principal parasite de l'abeille, qui se nourrit de ses tissus adipeux^[17] et corps gras.
• La maladie noire ou paralysie chronique des abeilles (CBPV, chronic bee paralysis virus), une maladie virale incurable qui atteint de très nombreuses colonies.
• Nosema apis est un champignon unicellulaire qui envahit le ventricule de l'abeille et provoque une dysenterie ou paralysie. Il peut être un facteur du syndrome d'effondrement.
• Nosema ceranae est un champignon qui provoque une nosémose.
• le virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV, pour Israeli acute paralysis virus) infecte les abeilles et entraine une paralysie.
• Les larves des diptères de la famille des Conopidae sont des endoparasites obligatoires d'hyménoptères. Les femelles déposent un œuf sur le corps de l'hôte. Se développant à l'intérieur de son abdomen, la larve se nourrit des muscles du thorax. En Europe, Apis mellifera est affecté par Physocephala rufipes, P. vittata, Merziella longirostris et Zodion cinereum^[18].

Espérance de vie des abeilles en fort déclin

La longévité moyenne (espérance de vie à la naissance) d'une abeille mellifère a fortement diminué des années 1970 à 2020, soit de -50 % en 50 ans, selon une étude publiée dans Scientific Reports^[19]. Les abeilles testées vivaient 18 jours en 2022, contre 34 au début des années 1970. Des vies plus courtes impliquent une moindre collecte de nectar et de pollen, et donc une moindre chance de survie en hiver pour les colonies. Outre les pesticides hautement écotoxiques auxquels les abeilles sont de plus en plus exposées^[20], selon les auteurs, les éleveurs auraient aussi pu involontairement diminuer la durée de vie de leurs abeilles en sélectionnant celles qui résistaient le mieux aux maladies, « car les abeilles à vie plus courte pourraient être moins susceptibles de propager la maladie ».

Effondrement des colonies d'abeilles

• Les abeilles subissent depuis le début du XXI^e siècle des pertes importantes dans toutes les régions du monde.
  Les scientifiques et les apiculteurs de l'UNAF estiment que les produits phytosanitaires utilisés par l'agriculture intensive affaiblissent voire tuent les abeilles^[21]. Ces pesticides pourraient empêcher les abeilles de lutter efficacement contre les maladies et parasites des ruches (ex: nosémose) et parasitoses (ex: Varroa). La durée de vie des reines est passée de quatre ans il y a quelques décennies à moins de deux ans maintenant (probablement à cause de la nourriture polluée)^[22].
• Le nombre d'abeilles domestiques a cependant augmenté dans le monde de 30% depuis 2000 et de 45% en un demi siècle^[23] et selon la FAO de 47% entre 1990 et 2021^[24]. L'effondrement des populations d'abeilles concerne surtout les abeilles sauvages, dont la diversité spécifique a chuté d'environ 25% entre 1990 et 2015^[25].
• La disparition des abeilles met de nombreux écosystèmes et agrosystèmes en danger car l'abeille est un vecteur essentiel dans le processus de pollinisation (dont agricole pour par exemple la production de luzerne, fruit, légume, etc. qui augmente de 20 % environ en présence d'abeilles ; sans abeille les amandiers, poiriers, fraisiers , etc. ne produisent presque plus).
• L’hybridation par des importations d’abeilles d’autres sous-espèces, moins adaptées à notre environnement, a pu rendre les abeilles locales plus fragiles.

Coexistence entre abeilles domestiques et abeilles sauvages

L'introduction d'abeilles domestiques dans un milieu donné, qu'il soit rural ou urbain, nuit aux abeilles sauvages (dont près de 1000 espèces étaient en 1995 recensées en France, 403 ^[26] espèces en Belgique, 587 en Suisse et 274 au Luxembourg^[27])^[28]. Cette cohabitation peut entraîner des conséquences telles que :

1. une diminution de la diversité des abeilles sauvages^[29] ;
2. une compétition pour les ressources alimentaires, généralement au détriment des abeilles sauvages ;
3. la transmission de pathogènes et/ou de parasites, de l'abeille mellifère vers les autres espèces^[30] ;
4. « une modification des patrons de flux de pollen entre plantes pouvant entraîner une perturbation de la reproduction des plantes et une modification de la composition des communautés végétales », au détriment de la biodiversité et des services écosystémiques ;
5. et parfois (localement) une exposition accrue à des prédateurs (guêpiers...).

Cette coexistence n'est toutefois pas nouvelle. L'abeille mellifère est domestiquée par l'homme depuis des milliers d'années sans conséquences négatives de grande envergure pour la faune et la flore sauvage. Ces risques sont par ailleurs difficiles à évaluer car ils dépendent fortement du nombre de colonies, de leurs localisations et des périodes considérées. On notera par exemple que dans certaines régions du monde, en Afrique et en Asie, l'abeille mellifère est indigène et présente à l'état sauvage^[31].

Critères primaires

Les qualités primaires sont les qualités essentielles à une production maximale de miel.

• Fécondité - maintien d'au moins 9 cadres de couvaison de mai à juillet
• Zèle fourrager - une capacité illimitée pour le travail de la nourriture, la consanguinité étroite pour intensifier cette qualité peut être contre-productive.
• Résistance aux maladies
• Peu enclin à l'essaimage

Critères secondaires

• Longévité
• Puissance des ailes
• Sens de l'odorat
• Caractéristiques défensives
• Rusticité et aptitude à hiverner sans consommer trop de miel
• Développement printanier
• Instinct d'auto-approvisionnement
• Arrangement des rayons de miel
• Production de cire et construction des rayons
• Collecte de pollen
• Longueur de la langue (pour pouvoir polliniser certaines fleurs plus profondes)

Critères tertiaires

• Bon tempérament, comportement calme
• Désinclination à la propolisation
• Pas de collage de rayons
• Propreté, hygiène sensible aux varroas (VSH)
• Operculation du miel
• Sens de l'orientation

Abeilles contribuant à améliorer la qualité de l'air

En collectant de grandes quantités de pollen, les abeilles diminuent la quantité de pollen allergène (ou devenant allergène en vieillissant et/ou en se dégradant).
Ceci a notamment été montré au début des années 2000 dans les serres de culture du poivron aux Pays-Bas (où environ 8 000 ouvriers agricoles le cultivent dans 10 000 hectares de serre). La fleur du poivron produit un pollen irritant auquel les travailleurs des serres sont exposés quand ils les cueillent. Dans les serres classiques, 1/3 de ces travailleurs finissent par devenir allergiques à ce pollen. Mais on a montré qu'introduire une colonie d'abeille domestique (ruche) dans la serre suffit à faire chuter le taux d'allergie et sa gravité^[34] ; Dans les serres où les abeilles étaient présentes, le pollen était récolté par les abeilles sur les anthères au fur et à mesure de sa production, et les symptômes d'allergies diminuaient ou disparaissaient chez les travailleurs. L'étude n'est cependant pas allé jusqu'à calculer le nombre minimal ou optimal d'abeilles par serre.

Abeilles victimes de la pollution de l'air

Tous les apidés (ou leurs larves) sont victimes de divers insecticides aéroportés.

Des études les ont proposé et utilisé comme bioindicateur pour certaines retombées ou émissions radioactives.

Elles sont aussi exposées à des métalloïdes et métaux lourds toxiques, dont le plomb. Les taux d'éléments traces métalliques (As, Mn, Pb et Zn) et la composition isotopique du plomb ont été relevés sur des échantillons d'abeilles, de cire et de miel provenant de sols urbains (Sydney) et jouxtant un parc national (Broken Hill) en Australie. Dans tous les cas, le métal le plus contaminant était le plomb (provenant du sol et de la poussière) trouvé à des taux correspondants chez les abeilles mellifères, leur cire et leur miel^[35]. Le taux de plomb du sol était le meilleur facteur prédictif de la contamination des abeilles et de leurs produits. Les analyses isotopiques du plomb (206Pb/207Pb et 208Pb/207Pb) ont en outre montré que :

• le plomb trouvé dans les abeilles et dans leur production était isotopiquement presque identique (95-98 %) au plomb de leur environnement^[35] ;
• les abeilles mellifères rurales étaient contaminées par un plomb dont l'origine était géogénique et locale, alors que les abeilles de la région métropolitaine de Sydney étaient plus contaminées ; et contaminées par un plomb dont la signature isotopique est comparable à celle des aérosols mesurés pendant la période d'utilisation de l'essence au plomb^[35].

Ceci confirme que :

1. l'abeille est un bio indicateur pertinent pour l'évaluation de la contamination historique ou contemporaine de l'air par le plomb, que ce plomb soit naturel et/ou anthropique (c'est-à-dire « environnementalement hérité ») ; à condition que les sources soient bien documentées^[35] ;
2. bien après l'interdiction du plomb dans l'essence, ce plomb « hérité », non-dégradable et séquelle de pollutions anciennes continue à être remobilisé via les envols de poussière, contaminant ainsi les systèmes alimentaires et écologiques^[35].

Articles connexes

Références taxonomique

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • TAXREF (INPN)
  • (en) ARKive
  • (en) Australian Faunal Directory
  • (cs + en) BioLib
  • (en) BugGuide
  • (zh-Hant + en) Catalogue of Life in Taiwan
  • (sv) Dyntaxa
  • (en) EPPO Global Database
  • (en) EU-nomen
  • (en) European Nature Information System
  • (en) Fauna Europaea
  • (en) Paleobiology Database
  • (mul + en) iNaturalist
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • (cs) Nálezová databáze ochrany přírody
  • (en) NBN Atlas
  • (nl) Nederlands Soortenregister
  • (en + en) New Zealand Organisms Register
  • (en) Système d'information taxonomique intégré
  • (en) ZooBank
• (fr+en) Référence ITIS : Apis mellifera Linnaeus
• (en) Référence Hymenoptera Online Database : Apis mellifera

Liens externes

• (fr) Site de l'association belge d'apiculture CARI
• (fr) Conservation et élevage de l'abeille noire
• (fr) Union Nationale des Apiculteurs Français