Différences entre l'espèce nord-américaine et l'espèce eurasiatique

Il s'agit bien d'espèces génétiquement différentes sans possibilité d'hybridation.

Quelques différences interspécifiques ont été scientifiquement observées là où (à la suite d'introductions) les deux espèces cohabitent (en Finlande et Russie^[5],[6]) :

• le castor nord-américain semble plus résistant que son cousin européen dans les zones très froides^[5] ; mais ailleurs, là où les deux espèces coexistent, le castor nord-américain ne supplante pas toujours l'eurasien notait Danilov en 1995^[7] ;
• il est sexuellement plus précoce^[5],[6] ;
• il produit des portées en moyenne plus nombreuses que son homologue eurasien^[5],[6] ;
• son activité de constructions est plus intense (barrages en moyenne plus nombreux et plus hauts et larges) ;
• de subtiles différences de préférence alimentaires semblent exister, éventuellement aussi liées au contexte édaphique (voir § « alimentation » plus bas).

Similitude entre l'espèce nord-américaine et l'espèce eurasiatique

Il n'existe pas de différence nette et fiable de forme, taille, poids ou couleur.

En grande partie, leur comportement est similaire, mais quelques indices de différences engagent à une prudence minimale quand la littérature américaine est utilisée à propos du castor eurasien. Néanmoins, même si le castor américain est un aménageur plus entreprenant, les scientifiques s'accordent sur le fait que leurs effets environnementaux sont comparables, ce qui permet selon Macdonald et al. (1995) de transférer les résultats des études relatives à l'impact environnemental du castor nord-américain (nettement plus nombreuses en Amérique jusque dans les années 1990^[8],[9]) sur les biocénoses aux contextes européens quand les milieux sont comparables. Depuis que le castor européen réoccupe de nombreux cours d'eau en Europe, le nombre d'études relatives à cette espèce augmente, de même plusieurs études poussées ont accompagné certains projets de réintroduction (en Angleterre, Écosse notamment).

Morphologie

Les narines obturables du castor et ses vibrisses lui permettent de facilement se déplacer sous l'eau et de nuit.

Le castor est particulièrement adapté à la vie amphibie grâce à une fourrure épaisse et imperméable, de grandes pattes postérieures palmées et une queue large et aplatie de forme ovale, couverte d'écailles, qui lui sert de gouvernail lors de la nage.

Il n'existe pas de différences externes notables entre mâle et femelle.

Avec plus d'un mètre de long pour un poids de plus de 30 kg, c'est le plus grand rongeur d'Eurasie et d'Amérique du Nord et le deuxième plus gros rongeur au monde après le capybara qui pèse plus de 60 kg et vit en Amérique du Sud.

• Castor eurasien : poids de 13 à 35 kg ; longueur de 73 à 135 cm^[10].
• Castor du Canada : poids de 13 à 32 kg ; longueur de 90 à 117 cm^[11].
  • Le Castor canadien est morphologiquement proche de son cousin européen, mais possède huit chromosomes de moins, présente un pelage plus foncé et un os nasal crânien aux bords plus convexes.
  • Il est réputé pour ses barrages de bois colmatés par de la terre qu'il construit dans les rivières où il vit.

Longévité

• Castor eurasien : les castors eurasiens peuvent vivre de 10 à 17 ans mais vivent rarement plus de 7 à 8 ans dans la nature. En captivité, certaines sources suggèrent que les castors peuvent vivre jusqu'à 35 ans et devraient atteindre l'âge de 24 ans. Cependant, ces âges ne sont pas confirmés. Un record confirmé de longévité en captivité du Castor fiber était de 13,7 ans. (Base de données AnAge, 2009 ; Ducroz, et al., 2005 ; Long, 2003 ; Nolet, 2000 ; Nowak, 1999).
• Castor du Canada : dans des conditions favorables, les castors produiront leur première portée à deux ou trois ans. La durée de vie moyenne d'un castor dans la nature est de 10 à 20 ans. Bien que sa taille le protège de la plupart des prédateurs, la durée de vie d'un castor peut être réduite par les prédateurs, le plus souvent les humains, les loups et les coyotes. Les parasites et les maladies jouent également un rôle dans la mortalité. (Whitaker et Hamilton, 1998 ; Frazier, 1996 ; Whitaker et Hamilton, 1998).

Thermorégulation

Des groupes de castors vivent dans des environnements arides et chauds en Arizona et d'autres dans des environnements très froids en hiver.

• Quand il fait chaud, le castor se rafraichit régulièrement dans l'eau ou y trempe sa queue qui semble jouer un rôle de thermorégulation.
• Quand il fait froid, le castor dispose de sa fourrure et de réserves de graisse, mais aussi — selon MacArthur & Dick (1990) — il « tempère l'effort thermogène requis dans l'eau en adoptant une stratégie thermorégulatrice qui combine la restriction des périodes d'immersion et la tolérance au refroidissement passif^[12]. »

Vision

Ils ont une bonne vision nocturne et sont assistés dans leurs déplacements nocturnes ou dans la hutte ou le terrier d'un excellent odorat, d'une bonne ouïe et de moustaches et vibrisses situées sur les sourcils.

La vision des deux espèces existantes de castor a été étudiée. Les castors semblent peu s'intéresser aux couleurs lors des expériences faites avec eux, mais les discriminent^[13], ce qui confirme qu'ils ne sont pas à classer parmi les animaux nocturnes comme le laisse penser leur activité estivale et leur adaptation aux milieux boréaux où en été le soleil de minuit éclaire presque 24h/24.

Denture

La denture du castor est typique des rongeurs. Il ne possède pas de canines et ses incisives particulièrement développées, à croissance continue et taillées en biseau, lui permettent efficacement de ronger le bois des arbres. La mâchoire et la denture du castor sont parfaitement adaptées à la fois à l'écorçage et à la coupe du bois. C'est unique dans le monde des mammifères.

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  Dessin des os de la tête
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Squelette

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  Squelette du Castor.

Alimentation

Le castor est exclusivement herbivore. Les castors nord-américains et eurasiens mangent le même type de plantes^[5], avec une proportion comparable d'essences ligneuses^[16], mais là où ils coexistent dans certains territoires d'Europe du nord et de Russie, quelques spécialistes ont noté de subtiles différences : Danilov remarque que le castor nord-américain apprécierait plus l'aulne (Alnus incana L. en Amérique du Nord)^[7], et plus au sud il substitue plus volontiers le bouleau aux salicacées que ne le ferait son cousin européen^[17].

Le castor est cæcotrophe (comme la marmotte), c’est-à-dire qu'il digère deux fois ses aliments en ravalant ses crottes molles.

Selon les saisons, il se nourrit d'écorces tendres (en hiver, essentiellement à partir de branches qu'il a accumulées dans une réserve sous l'eau) puis (à partir de la fin du printemps) de pousses, de fruits, d'herbe, de feuilles… Il peut aussi consommer des lentilles d'eau et des plantes aquatiques immergées ou leurs rhizomes (rhizomes de nénuphars par exemple)^[18].

Il abat les arbres (parfois jusqu'à 1 m de diamètre environ) pour accéder aux feuilles en utilisant ses incisives très tranchantes. Ses incisives poussent en permanence et il les aiguise en frottant celles du haut contre celles du bas, comme tous les rongeurs.

Habitat et activité constructrice

Le castor est une espèce-ingénieur, le seul mammifère (avec l'Homme) qui aménage et construise à ce point son habitat^[19].

Les barrages et les huttes sont construits avec du bois mort ou récemment coupé par lui, de différents diamètres. Pour cela le castor abat principalement les arbres à bois tendre tels le bouleau, le saule, le peuplier (le tremble notamment) mais il coupe parfois aussi des bois plus durs comme le chêne ou le frêne (ou plus rarement des résineux^[20] et quasiment jamais les aulnes. Les interstices entre les morceaux de bois sont colmatés avec de la terre qu'il tasse avec ses mains (et non pas avec la queue qu'il utiliserait comme une truelle comme on l'a longtemps cru ou raconté).

Selon Aeschbacher and Pilleri (1983) qui ont étudié l'activité constructrice de castors canadiens en captivité, ces derniers travaillent habituellement solitairement, sauf en cas d'incident ou accident majeur risquant de mettre en péril le barrage par exemple, ou le toit de la hutte ; dans ce cas les castors travaillent en famille, et un comportement plus collectif de construction continue alors à être observé jusqu'à ce que la réparation soit complète^[21].

Lorsqu'un territoire est épuisé, la famille se déplace pour chercher une nouvelle zone riche en nourriture. Les berges délaissées se reboiseront progressivement pour redonner après quelques années un nouveau territoire nourrissant. Lorsque les petits sont chassés de la cellule familiale, ils partent à la recherche de nouvelles zones à coloniser, et d'un(e) partenaire pour fonder une nouvelle famille.

• Son milieu de vie : il associe la ripisylve (et des zones d'herbacées) à l'eau dans laquelle il passe beaucoup de temps (il peut rester sous l'eau 15 minutes en apnée) et ne s'éloigne presque jamais de plus de 30 mètres de la berge, mais il a besoin de bois et surtout de salicacées ; surtout le saule en Europe et du tremble (Populus tremuloides) au Canada (selon une étude des colonies de castors dans 136 lacs (environ 1 830 km de berges) et 45 sections de ruisseaux (145 km au total) du nord de la Colombie-Britannique, le principal paramètre expliquant la présence/absence d'une colonie de castors était l'abondance de P. tremulus près de l'eau^[22]. Entretenir et restaurer des saulaies et peupleraies sauvages près des berges permettrait de « maintenir ou augmenter la capacité des territoires à castors » selon les auteurs^[22]. Ses besoins sont de mieux en mieux connus, au point qu'on a pu modéliser ses choix d'habitats (« patrons de sélection d’habitat ») selon que la colonie est en expansion pionnière (sans concurrence d'autres familles de castor) ou qu'elle est dans un environnement dont la capacité de charge et/ou d'occupation est atteinte ou presque atteinte, avec dans les deux cas des prédictions assez proches de la réalité. Selon ce modèle, le castor est limité dans son expansion par l'offre en rivière lui convenant (plutôt étroite et pas trop rapide), avec des buisson et/ou bois durs feuillus sur berge, sans pentes trop raides, avec une profondeur d’eau minimale près des berges et une certaine qualité de substrats (sédiment et sol de la rive)^[23].
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  Schéma d'aménagement d'un étang de castors, comprenant barrages et hutte.
  L'étang du castor : cette retenue d'eau est une zone dans laquelle il peut se déplacer presque en toute sécurité. Le castor n'est pas à l'aise sur terre, mais il doit malgré tout s'y rendre afin d'y chercher sa nourriture.
  La mare à castor lui permet de se rendre à la nage sur les divers sites de son territoire. Elle lui permet également de ramener vers sa hutte les branches et le bois dont il mangera l'écorce et/ou qu'il utilisera pour la construction ou l'entretien de la hutte, du barrage ou comme provisions d'hiver (le castor se crée des réserves alimentaires constituées de branches plantées dans le sédiment, sous l'eau, souvent près de l'entrée de sa hutte en prévision des grands froids). Il y aura accès même sous une épaisse couche de glace. Il a besoin d'un minimum de 30 cm d'eau pour se déplacer aisément, et d'au moins 60 cm à l'endroit de l'entrée de son terrier ou de sa hutte.
• La hutte : le castor vit dans une hutte, qui est généralement appuyée à la berge. Elle est construite avec des branches de bois et de la terre. Cette hutte est en général composée d'une entrée et de deux chambres. L'accès s'y fait essentiellement sous l'eau, mais la chambre principale est sous terre. Afin de renouveler l'air et de sécher la litière qu'il y amène, le castor intègre à sa hutte des conduits d'aération.
  • Sur un même site, on trouve parfois plusieurs huttes de tailles différentes, et dont la fonction varie selon les périodes de l'année. En hiver, c'est la hutte la plus proche d'une zone d'abattage qui sera le plus souvent utilisée, tandis qu'au printemps, certaines huttes seront plus occupées lors de la reproduction. Les castors vivent en famille sur un territoire bien déterminé.
  • Une étude faite en Pologne dans deux régions de lacs où le castor a été réintroduit et où il avait depuis construit 27 barrages dans 17 sites, montre que la taille des huttes diffère significativement (p = 0,051) entre deux régions de lacs, étant plus grandes « dans les sites caractérisés par la rareté de l'eau ». Les castors ont construit des huttes immédiatement après leur installation dans 50 % des sites, tandis que dans les autres sites les huttes n’ont été construites qu'un à 8 ans plus tard, souvent à l’occasion de la naissance des premiers petits^[24].
• Le barrage : il peut atteindre plus de 75 mètres de long et plus de 1 mètre de haut. Le plus grand barrage découvert mesure 850 mètres de long, il se situe dans le Parc national Wood Buffalo, dans le nord de l'Alberta au Canada. Il construit ces barrages afin de retenir l'eau.

Utilisation d'outils

Le castor peut défendre son territoire par marquage chimique (castoréum et glandes anales) mais également en agitant une branche pour faire chasser un castor intrus^[25]. Il présente ainsi un exemple d’utilisation d'outil par un animal.

Reproduction

Le castor est monogame. Il reste fidèle à sa partenaire tout au long de sa vie. La maturité sexuelle arrive vers l'âge de trois ans, moment auquel les jeunes castors sont alors chassés de leur cellule familiale. L'accouplement a lieu dans l'eau entre janvier et février/mars chez les deux espèces, après quoi la gestation dure un peu plus de cent jours. Une portée comporte généralement entre deux et quatre petits qui naissent avec une fourrure complète et les yeux ouverts, à l'intérieur de la hutte.

Prédateurs du castor, dont humains

En Europe, depuis des centaines de milliers d'années, et jusqu'au haut Moyen Âge, le castor a eu de nombreux prédateurs sauvages. Ces prédateurs ont régressé de l'antiquité à nos jours, car pourchassés par l'Homme, mais le castor a aussi fait l'objet d'une chasse intensive, et il a continué à régresser alors que ses prédateurs naturels n'étaient plus, pas ou peu présents, ou au bord de l'extinction dans l'essentiel de leur aire naturelle de répartition, tel le loup, le lynx ou l'ours brun en Europe de l'Ouest.

Quelques indices paléontologiques laissent penser que l'Homme l'a beaucoup chassé, et au moins depuis la préhistoire. Et, jusqu'aux XIX^e et XX^e siècles les trappeurs en ont fait un piégeage intense en Russie et Sibérie, comme au Canada, pour sa fourrure. Le castor possède en outre de nombreux prédateurs naturels tels que le loup, le coyote, l'ours brun, et le lynx.

Pollution

Le castor semble bien résister aux polluants organiques. La qualité de l'eau ne constituerait pas un facteur limitant. Il semble cependant plus exposé à la pollution aux métaux lourds, tel le cadmium accumulé par les saules qui constituent son alimentation de base^[40].

Modification de l'habitat

L'habitat du castor a fortement été modifié en Europe (rectification du tracé des rivières, barrage, culture…).

Chasse et piégeage

La chasse a été la première menace pour l'espèce. Ces animaux, faciles à piéger, ont été chassés depuis l'antiquité pour leur fourrure qui servait notamment à produire des chapeaux^[41], leur chair et pour le castoréum, une substance huileuse sécrétée par des glandes sexuelles situées en dessous de la queue (assimilées à tort aux testicules). Cette chasse les a conduits à l'extinction sur une grande partie de leur aire naturelle de répartition avant même le milieu du XX^e siècle.

Une fable d'Ésope évoque leur chasse et raconte comment un castor, ne pouvant plus échapper aux chasseurs qui le poursuivaient, se mutila pour éviter d'être pris.

Au Moyen Âge, le castor européen a été largement chassé pour sa chair, car les chrétiens étaient autorisés à en manger le vendredi, celle-ci étant assimilée à celle du poisson et non à de la viande, en raison de la vie aquatique de l'animal^[42] (Voir aussi carême). Il a aussi été chassé pour le castoréum.

Alors que le castor avait déjà presque disparu en Europe de l'Ouest, aux XVIII^e et XIX^e siècles, la demande de fourrure se reporte vers le castor canadien qui est aussi chassé pour son castoréum par les trappeurs, au point qu'il a rapidement disparu d'une grande partie de l'Amérique du Nord. L'impact écologique de sa disparition a déclenché le lancement de programmes de réintroduction, qui lui ont permis de réintégrer certaines zones desquelles il avait disparu.

Bien qu'il soit un des symboles nationaux du Canada, le castor y est considéré dans plusieurs régions comme un animal localement envahissant. Après son retour ou sa réintroduction, il peut à nouveau inonder des zones, ce qui diminue le risque d'incendie de forêt, mais peut causer l'inondation de zones où l'on a entre-temps construit des routes ou planté des champs. On contrôle alors le niveau d'eau au moyen de siphons autoamorcés silencieux (car c'est à la fois le bruit de l'eau qui coule et la détection d'un courant de fuite, qui sont les stimuli déclenchant l'acte instinctif de construire ou colmater un barrage).

Le castor a longtemps été victime de la chasse par les trappeurs en Amérique du Nord.

Dans de nombreux pays, il pâtit de sa ressemblance avec le ragondin (aussi appelé myocastor) et avec le rat musqué, espèces invasives et considérées comme nuisibles car dégradant fortement les berges. Il est parfois aussi empoisonné par les appâts empoisonnés destinés à éliminer les rats musqués. Des mesures permettant de protéger les castors de ces appâts sont expérimentées.

Emblème

Blason de la ville d'Adelsdorf, en Bavière

Le castor, emblème des Canadiens-français, apparaît sur le drapeau illustrant la couverture de l'Histoire des Canadiens-Français de Benjamin Sulte.

Le castor du Canada est l'emblème officiel du Canada depuis le 24 mars 1975, par une « loi portant reconnaissance au castor (castor canadensis) comme symbole de la souveraineté du Canada » reçut la sanction royale. Notons que le castor faisait déjà partie de l’identité canadienne bien avant l'adoption de cette loi. Le castor est aussi un emblème des Canadiens-français, et on le retrouve même sur certaines versions du drapeau des Patriotes.

Il est aussi l'emblème de plusieurs États américains comme l'Oregon.

Le castor est aussi utilisé comme meuble héraldique dans diverses armoiries et blasons.

Symbole du travailleur

Le castor est souvent pris pour représenter le bûcheron et, plus largement, le bricoleur ou le travail manuel à cause de sa capacité à construire des barrages en coupant des arbres. Ainsi les Castors Juniors des studios Disney forment une troupe scoute de petits débrouillards qui suivent leur Manuel des Castors Juniors contenant des astuces et des connaissances pratiques et curieuses sur la nature. De leur côté, Les castors est un mouvement d'autoconstruction qui fonctionne grâce à l'entraide en travail collectif, effectué pendant les heures de loisirs et les « Grands Travaux Castor » désignent les opérations de réfection en profondeur dans Paris, de la ligne C du RER d'Île-de-France. Castorama, une chaîne française de grande distribution de bricolage, doit aussi son nom à l'animal, de même que l'ancienne chaîne de quincaillerie québécoise Le Castor bricoleur. En littérature enfantine, par exemple, Bruno St-Aubin a publié Papa est un castor bricoleur, tandis que Lars Klinting (sv)met en scène des castors menuisiers, jardiniers ou pâtissiers dans ses albums.

En celtique

Les Gaulois le désignaient sous le nom de abankos. Ce terme pouvait signifier nain ou monstre marin. On retrouve ce terme dans les langues celtiques contemporaines :

• gallois : afank ;
• irlandais : abhac ;
• breton : avank.

En latin

Dans l'Empire romain, on désignait le castor par trois termes :

• fiber ;
• beber (équivalent celtique de fiber), qui semble à l'origine de l'appellation de l'animal dans les langues germaniques, avec, par exemple, beaver en anglais, bever en néerlandais ou Biber en allemand ;
• castor, que le français a conservé ainsi que les autres langues romanes (italien castoro, castillan, portugais, catalan et roumain castor) dérive du grec ancien κάστωρ / kastōr^[44].

Durant le Moyen Âge

L'ancien français utilisait le mot bievre (venant suppose-t-on de bebros, beber ou biber), qui est à l'origine du nom de nombreuses rivières dans diverses régions de France et de Belgique. Par exemple, la Bièvre, le Beuvron, la Vèbre, le Vébron, la Beuvronne, ainsi que d'autres. Il est aussi à l'origine de noms de villes telles que Beuvry, Labeuvrière^[45], et pourrait avoir un lien avec le mot bief.

Le terme a ensuite été supplanté par le mot castor en moyen français.

Avant le latin

On a supposé au mot latin beber une racine indo-européenne issue du sanskrit babhrúh, qui signifie à la fois brun et mangouste.

L'explication la plus probable fait descendre le mot castor du mot sanskrit kasturi qui signifie musc. L'utilisation du castoréum en parfumerie était en effet connue par les Indo-Européens depuis l'Antiquité^[46].

D'autres ont avancé l'hypothèse que castor proviendrait du mot grec kastôr (qui brille), surtout utilisé comme nom de personne. Cela serait lié à Castor, frère jumeau mythologique de Pollux et protecteur des femmes, le castoréum passant pour guérir les maladies de l'utérus.

Littérature

• Père Castor est une collection de littérature jeunesse qui a également été adapté en dessin animé en France.
• La patrouille des Castors.
• Les Castors Juniors sont une troupe de scout de fiction créée par les studios Disney et apparus pour la première fois en février 1951 dans Castors Juniors à la rescousse !

Cinéma

• Dans La Belle et le Clochard (1955), une des scènes se passe avec un castor (Mr. Busy the Beaver).
• En 1999 sort le film Grey Owl. Il raconte l'histoire d'un chasseur prénommé Archie, mais surnommé Grey Owl, qui a endossé le style de vie des Amérindiens, et qui au contact d'une Iroquoise surnommée Pony, abandonne la chasse pour se porter à la défense des castors. Deux jeunes castors sont les animaux de compagnie de Grey Owl et de Pony.
• Reilly le castor dans Les Rebelles de la forêt (2006).
• Mèche Blanche, les aventures du petit castor (2008).
• Le Complexe du castor (2011).

Télévision

• Dans les années 1970, la série animée Le Petit Castor fait son apparition à la télévision. Le personnage principal, un jeune castor, était connu pour son courage.
• Les Castors allumés est une série télévisée d'animation américaine diffusée sur Nickelodeon.
• Les Histoires du père Castor est une série télévisée d'animation française adaptée de la collection de littérature Père Castor.

Autres

• Le castor est représenté sur les pièces canadiennes de cinq cents.
• Le castor a été choisi comme mascotte officielle des Jeux olympiques de Montréal en 1976.
• La queue de castor est une pâtisserie populaire au Canada.
• Section des 5 à 7 ans chez Scouts Canada.
• Journée internationale du castor, célébrée le 7 avril^[50].

Articles connexes

Références taxinomiques

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Castor Linnaeus, 1758 (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence North American Mammals : Castor (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence Fauna Europaea : Castor Linnaeus, 1758 (consulté le 15 mars 2023)
• (fr+en) Référence ITIS : Castor Linnaeus, 1758 (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence Paleobiology Database : Castor Linnaeus 1758 (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Castor (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence NCBI : Castor (taxons inclus) (consulté le 4 novembre 2012)
• (en) Référence Catalogue of Life : Castor Linnaeus, 1758 (consulté le 15 avril 2022)
• (fr+en) Référence CITES : genre Castor (sur le site de l’UNEP-WCMC)

Orientation bibliographique

• Blanchet Maurice, Jeanne Blanchet, Olivier Bodmer et Vincent Germond, Le castor et son royaume, Delachaux & Niestlé, 1994 : 311 p. (ISBN 2603008722)
• Rybczynski N (2008) Woodcutting behavior in beavers (Castoridae, Rodentia): estimating ecological performance in a modern and a fossil taxon. Paleobiology, 34(3), 389-402
• Vadrot Claude-Marie, Le castor, Actes Sud, 2000, (ISBN 2742729666) (Le castor en France…)
• Véron G (1992) Histoire biogéographique du castor d’Europe, Castor fiber (Rodentia, Mammalia). Mammalia, 56(1), 87-108 (résumé).
• La Hulotte numéros 85 et 87.

Vidéographie

• Les ruses du castor (NatureAndDiscovery)

Articles scientifiques

• Wilsson L (1971) Observations and experiments on the ethology of the European beaver (Castor fiber L.). Vitrevy 8: 115-266.
• Gallant, D., C.H. Bérubé, E. Tremblay, et L. Vasseur. (2004). An extensive study of the foraging ecology of beavers (Castor canadensis) in relation to habitat quality. Canadian Journal of Zoology - Revue Canadienne de Zoologie 82:922–933. (en anglais avec résumé en français)