Espèce exotique

tout spécimen vivant d'une espèce, d'une sous-espèce ou d'un taxon de rang inférieur d'animaux, de végétaux, de champignons ou de micro-organismes introduit en dehors de son aire de répartition naturelle, y compris toute partie, gamète, semence, œuf ou propagule de cette espèce, ainsi que tout hybride ou toute variété ou race susceptible de survivre et, ultérieurement, de se reproduire ;

Espèce exotique envahissante

une espèce exotique dont l'introduction ou la propagation s'est révélée constituer une menace pour la biodiversité et les services écosystémiques associés, ou avoir des effets néfastes sur la biodiversité et lesdits services ;

Espèce exotique envahissante préoccupante pour l'Union

une espèce exotique envahissante dont les effets néfastes ont été jugés de nature à exiger une action concertée au niveau de l'Union en vertu de l'article 4, paragraphe 3 ;

Espèce exotique envahissante préoccupante pour un État membre

une espèce exotique envahissante autre que les espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l'Union, pour laquelle un État membre considère, en s'appuyant sur des données scientifiques, que les effets néfastes de sa libération et de sa propagation, même s'ils ne sont pas pleinement démontrés, sont lourds de conséquences pour son territoire, ou une partie de celui-ci, et requièrent une action au niveau de l'État membre concerné.

Impacts sur les flux

L’effet le plus retrouvé dans la littérature provient de l’impact des espèces envahissantes sur le fonctionnement des cycles du carbone et de l’azote. Ehrenfeld (2010)^[40] met en évidence que dans la grande majorité des études, les espèces envahissantes sont associées à une augmentation des réserves de carbone et d’azote dans les écosystèmes (il note cependant que cela est très dépendant du contexte, et qu’il n’est pas toujours facile de faire des généralités, notamment pour l’azote), que ce soit en milieu terrestre ou marin. Il illustre ainsi ses propos à travers différents exemples.

Le premier concerne l'accroissement des concentrations en nutriments dans l’environnement, notamment par excrétions. En environnements marins particulièrement, les excrétions d’azote, sous forme liquide ou en tant que fèces, concentrent d’autant plus le milieu en ces éléments lorsqu'il s’agit d’espèces envahissantes.

Comme autre exemple, les fourmis peuvent avoir un effet similaire sur les écosystèmes. En modifiant leur milieu, elles changent la répartition des nutriments dans le sol, en les concentrant au niveau des couches inférieures. De plus, la construction de la fourmilière concentre les nutriments au sein de leur habitat, au détriment des autres organismes du sol.

En plus de modifier le sol en général, les espèces envahissantes peuvent affecter la décomposition de la litière, et donc modifier les cycles biogéochimiques, en éliminant les détritivores et décomposeurs s’y trouvant.

Ehrenfeld (2010)^[40] soulève également un point important concernant la productivité d’un écosystème : dans la grande majorité des cas d’invasions, l’écosystème aura une productivité, et donc une biomasse plus importante qu’en l’absence d’envahisseur. Ainsi, les limites de la productivité d’un écosystème semblent repoussées par la présence d’espèce(s) envahissante(s).

La modification dans les flux peut générer des impacts écologiques se propageant tout le long du réseau trophique et déclenchant des cascades trophiques. La moule par exemple est une espèce qui modifie la dominance des voies énergétiques et le flux des nutriments dans les écosystèmes d’eau douce (lacs et les rivières)^[41]. Cette étude montre que la moule zébrée (Dreissena polymorpha) et la moule quagga (D.rostriformis bugensis) sont responsables de l’augmentation de la quantité de phosphore soluble dans l’habitat, ce qui joue un rôle dans la productivité d’espèces benthiques autotrophiques. Est également associée une baisse de la biomasse du phytoplancton, du zooplancton et du zoobenthos profond. Au niveau du littoral benthique est observée une modification de la circulation d’énergie, ce qui a pour conséquences l’amélioration de la clarté de l’eau, la diminution de la biomasse de phytoplancton, une diminution du zoobenthos profond et une augmentation du phosphore soluble. Cela est bénéfique pour un grand nombre de groupes associés avec un habitat littoral benthique (macrophytes, zoobenthos du littoral par exemple).

Ainsi, l’introduction d’une espèce dans un écosystème avec un réseau trophique complexe peut mener à des modifications importantes de la structure et de la fonction de tout l’écosystème.

Les changements dans les flux de carbone peuvent également concerner les émissions de gaz à effet de serre, comme le montre l’étude de Gao (2017)^[42]. Originaire du nord des États-Unis, Spartina alterniflora a envahi les écosystèmes de mangroves de la rivière Zhanjiang (Chine) en 1979 et modifie les flux de carbone de cet écosystème. Les émissions de méthane (CH₄) y sont en effet 57 fois plus importantes comparées à des écosystèmes non envahis. Puisque le CH₄ a un potentiel de réchauffement global bien supérieur à celui du dioxyde de carbone (CO₂), l’effet des émissions totales de gaz à effet de serre est conséquent. De plus, cette augmentation des émissions de CH₄ pourrait être la conséquence du changement des communautés microbiennes déclenché par S.alterniflora, puisqu’une augmentation de la biomasse microbienne a été observée après l’invasion de S.alterniflora.

Impacts sur les feux

En plus des flux, les feux sont des éléments importants dans les écosystèmes, et leur modification à la suite d’invasions a souvent des conséquences sur l’ensemble de l’écosystème^{[43],[44],[40]}.

Les plantes sont un élément extrêmement important pour les feux, puisqu’elles servent de combustibles. Des espèces envahissantes ayant des propriétés physiques et chimiques différentes d’espèces natives sont ainsi susceptibles de changer les régimes de feux (par exemple, une plante grasse possède plus d’eau dans ses tissus, et une invasion par ce type de plante aura tendance à diminuer la fréquence et l’intensité des feux).

Selon Brooks et al. (2004)^[44], le régime de feu est considéré comme changé lorsque l’on observe une altération persistante dans le temps de celui-ci. Une rétroaction positive se met alors en place entre les feux et l’espèce envahissante, permettant un renforcement des deux partis, et souvent une exclusion des espèces natives. Une fois ce cap passé, il devient très difficile (et coûteux), voire parfois même impossible de restaurer les communautés précédemment existantes.

En plus du problème de la restauration des communautés, le passage d’un feu peut diminuer les quantités d’azote disponibles dans l’écosystème. Ehrenfeld (2010)^[40] présente le cas de l’introduction d’Andropogon sp. en Australie, qui a eu pour conséquence un sol appauvri de 113 % en azote par rapport aux espèces endémiques. Très combustible, Andropogon sp. intensifie la fréquence de survenu des incendies, ce qui diminue drastiquement et durablement les réserves azotées. De plus, en milieu aride, il y a trop peu de pluie pour aider à restaurer le pool initial d’azote, de ce fait, 10 années seraient nécessaires pour le restaurer.

Changement physique de l’habitat

Un autre impact important dans les changements du fonctionnement des écosystèmes est le changement de la structure physique de l’habitat. Ces impacts structuraux changent également bien sûr les flux, mais la modification physique de l’habitat en elle-même peut être considérée comme un impact, selon Simberloff (2011)^[43]. Plusieurs exemples sont ainsi identifiables dans la littérature.

L’invasion de la carpe commune (Cyprinus carpio) dans un grand nombre de lacs en Amérique du Nord, au XIX^e siècle (Bajer et al., 2016)^[45] a causé la modification de structure la physico-chimie de l’habitat. En effet, la biomasse de carpe est inversement corrélée avec la couverture végétale et la diversité des végétaux aquatiques, ce qui induit une baisse de la filtration du milieu par les plantes aquatiques et donc une augmentation des particules en suspension dans l’eau. Il est aussi observé une augmentation de la turbidité de l’eau et donc une baisse de la pénétration de la lumière, qui a en général un impact sur tous les niveaux trophiques de l’écosystème.

Un second exemple est celui du Castor Nord-Américain (Castor canadensis). Il a été introduit en 1946 dans la réserve de la biosphère du Cap Horn (CHBR) dans le sud du Chili^[46]. Le castor est considéré comme une espèce envahissante ingénieure d’écosystème, son introduction a ainsi profondément altéré la structure physique des écosystèmes. Tout d’abord en augmentant la rétention de matière organique, mais aussi en changeant les communautés locales, en diminuant la diversité de macroinvertébrés benthiques (tout en augmentant leur biomasse) et en augmentant l’abondance des espèces restantes. De plus, il y a une modification des groupes fonctionnels par une augmentation de biomasse des macroinvertébrés prédateurs et chasseurs ainsi qu’une diminution des broyeurs et filtreurs. Enfin, la modification de l’habitat a augmenté la production secondaire.

Le castor modifie donc fortement l’habitat en changeant les ressources en nutriments, les liens trophiques et les ressources physiques de l’habitat.

Tous ces changements peuvent être répertoriés à échelle locale, comme le cas du castor^[46] à l’échelle de sa rivière, mais peuvent être d’une plus grande ampleur et concerner des surfaces bien plus importantes.

Un problème très médiatisé ces dernières années, présenté par Veiga et al (2018)^[47], est le cas de l’invasion de Sargassum muticum où S. flavifolium est endémique. Les macroalgues comme celles-ci sont considérées comme espèces ingénieures, conférant habitats et ressources à une grande diversité d’espèces en plus de réguler les flux.

Il s’est avéré que S. muticum renferme une biodiversité plus faible que S. flavifolium, notamment dû au couvert moins important et plus épars comparé à S. flavifolium. De plus, un nombre plus faible d’espèces endémiques aux Sargasses natives a été observé. En impactant la biodiversité, tout le réseau trophique, ici de haut niveau à forte production primaire, se retrouve affecté, en modifiant surtout les top-prédateurs et les espèces intermédiaires en recrutant plutôt des généralistes.

Effet de latence

Des effets dits de latence (« lag ») quant à l’impact d’une espèce envahissante sur un écosystème sont également à mentionner. Ce phénomène peut être considéré comme un décalage entre le moment de l’invasion et le moment où l’espèce envahissante affectera significativement l’écosystème^[43]. Simberloff (2011)^[43] donne l’exemple de l’impact de la fourmi Anoplolepis gracilipes sur les populations de crabes Gecarcoidea natalis, sur Christmas Island. La fourmi a envahi l’île, mais n’a eu d’effet sur les crabes que lors d’une seconde invasion, celles des hémiptères Coccus celatus et Tachardina aurantiaca (l’origine de ces derniers n’est pas confirmée). La conséquence a été la décimation des populations de crabes, ainsi qu’un changement dans la litière du sol, puisque des plantes auparavant contrôlées par les populations de Gecarcoidea natalis ont pu se développer, permettant également l’expansion de l’escargot Africain géant, Lissachatina fulica.

Impacts positifs

Il est important de préciser que seuls les effets négatifs imposés au fonctionnement d’un écosystème ont été présentés jusqu’à présent. Or, S.muticulum, par exemple, peut également avoir un impact positif (Veiga et al., 2018). En effet, S.muticulum montre une augmentation de sa biomasse en saison chaude. Ainsi, avec une surface plus importante, elle domine l’écosystème et peut conférer un renforcement positif des liens trophiques ainsi amplifiés par rapport aux sargasses endémiques.

Les Leucaena leucocephala, envahissants notamment en Nouvelle-Calédonie, fixent néanmoins d'importantes quantités d'azote dans le sol.

Autre exemple, les Leucaena leucocephala (envahissants notamment en Nouvelle-Calédonie) permettent de fixer dans le sol jusqu'à 500 kilos d'azote par an et par hectare, ce qui contribue à enrichir les sols^[48].

De ce fait, les espèces envahissantes peuvent également intensifier un processus écosystémique ou devenir un élément de vie essentiel aux espèces locales.

Néanmoins, ces effets positifs ne sont pas toujours apparents, masqués par d’autres caractéristiques propres à l’espèce. Ils sont bien souvent mis à jour par le changement de l’écosystème après l’éradication de l’espèce envahissante considérée. Cela fut le cas pour le Tamarix sp., espèce envahissante des USA implantée pour l’ornementation et l’ombre qu’elle procure en zone aride. Cette étude de Bonanno (2016)^[49] évoque ce cas et explique que des campagnes d’éradication ont été lancées, pensant que cet arbuste épuisait les stocks en eau du sol. Cependant, il n’en consomme pas plus que les espèces locales. De plus, grâce à sa résistance plus importante aux sécheresses et au sel, il confère un habitat durable pour la biodiversité locale et permet de préserver le réseau trophique. Particulièrement, Empidonax traillii extimus, espèce indigène et en danger, utilise cet arbuste pour nicher. Ainsi, Tamarix, malgré son caractère non natif, a permis de remplir le rôle d’autres espèces, rôle optimisé par sa grande résistance aux contraintes abiotiques du milieu.

Les diverses études sur l’impact des espèces envahissantes sur le fonctionnement des écosystèmes, dont celle d’Ehrenfeld (2010)^[40], s’entendent à dire qu’il n’y a pas de modèle général d’altération de l’écosystème. En effet, il a été montré différents mécanismes et conséquences associées. Cela dépend bien entendu du règne visé ainsi que de l’écosystème considéré. Chaque environnement est indépendant et réagira d’une façon différente.

Par exemple, des différences sont observées entre les plantes et les animaux. Les plantes affectent le fonctionnement d’un écosystème par la modification de l’allocation des ressources. Les animaux, quant à eux, influencent notamment le milieu envahi par voies trophiques, ces impacts pouvant aussi dépendre d’un comportement. Par la consommation de proies, le prédateur envahissant enclenche une cascade trophique et a un impact direct sur les mécanismes de flux de nutriments. Un plus grand nombre de voies de transformation est utilisé par les animaux envahissants par rapport aux plantes.

Nous ne savons aujourd’hui pas prédire l’évolution de l’impact d’une invasion. En effet, si la majorité des scientifiques s’accordent à dire que celui-ci décline avec le temps, cela n’est basé que sur des preuves abstraites et peu fondées. Il est également envisageable que l’impact s’intensifie continuellement avec le temps, ou bien qu’il se renforce sous certaines conditions^[50].

Il est nécessaire de rappeler que les impacts d’espèces envahissantes sont très contexte dépendants, comme le souligne Bonanno (2010)^[49] : « a change in host communities does not imply necessarily harm […] the functional roles of a species matter more than its origin ». C’est pour cela, qu’aujourd’hui il existe très peu de cadre théorique afin de lutter efficacement contre les espèces envahissantes et leurs impacts sur les écosystèmes. Un des axes de recherches sur ce sujet est de rassembler un maximum d’informations sur ces espèces envahissante (biologique, fonctionnels, évolutives) et l’ensemble de leurs impacts sur les écosystèmes. Le but étant de réaliser un cadre théorique pour lutter contre les espèces envahissantes avant qu’elles ne modifient complètement l’écosystème.

Nous tenons enfin à mentionner que de nombreux biais sont présents parmi les études concernant les espèces envahissantes. Notamment, il y a aujourd’hui une tendance à ne publier que les études montrant le très fort impact d’une invasion sur un écosystème, en oubliant de les nuancer par d’autres études montrant peu ou pas d’impacts. Beaucoup d’études sont également basées sur des cas particuliers, et il y a un manque de travaux basés à grandes échelles et trop peu de cas on en fait été étudiés^{[43],[50],[40]}.

Pressions de sélection

L’évolution chez les espèces envahissantes est en grande partie due aux changements des pressions de sélection qu’elles subissent. Par sélection naturelle, les traits favorisés ne seront pas nécessairement les mêmes que ceux sélectionnés dans leur habitat d’origine, pouvant conduire à des changements évolutifs rapides.

Les pressions de sélection s'exerçant sur les espèces envahissantes sont de différente nature et n’ont pas les mêmes effets. Premièrement, le stress environnemental dû à l’arrivée dans un nouvel environnement peut favoriser l’apparition de modifications du génome et du transcriptome chez les espèces introduites. Ces modifications peuvent être sélectionnées et se fixer dans la population. Cependant, il semblerait que ce processus ne soit pas le plus important dans l’évolution rapide des espèces envahissantes^[78].

Les pressions de sélection peuvent être abiotiques. Par exemple, Hypericum perforatum, introduite en Amérique du Nord dans les années 1860, a vu sa morphologie évoluer et ses traits d’histoire de vie s’adapter aux différentes latitudes du continent. Lorsque l'on place des plantes adaptées au Nord dans la région Sud, les plantes installées dans le Sud résistent mieux en comparaison. On observe l’effet réciproque en déplaçant des plantes du Sud dans la région Nord. Les populations de cette espèce sont donc adaptées aux conditions abiotiques que confère la latitude^[73].

Des pressions biotiques s’appliquent également sur les espèces envahissantes. Elles sont particulièrement importantes puisque les individus introduits doivent faire face à des espèces compétitrices ou antagonistes avec lesquelles elles n’ont pas coévolué. Dans de nombreux cas, les pressions de sélection biotiques sont plus fortes que les pressions abiotiques. En effet, les espèces, en particulier végétales, sont introduites dans un environnement avec des conditions climatiques et édaphiques relativement similaires à ceux de leur aire d’origine^[76]. Les modifications de pression sont bénéfiques aux espèces envahissantes s’il s’agit de la perte de compétiteurs, pathogènes et/ou prédateurs, lesquels imposent des pressions spécifiques.

Dans le cas des plantes, une pression d’herbivorie peut mener à l’évolution de stratégies de défense. La réduction de cette pression dans les populations introduites devrait donc conduire à la sélection des individus qui investissent peu dans les stratégies de défense, ou des individus capables de modifier l’allocation de leurs ressources pour favoriser des traits d’invasibilité par rapport au développement d’une résistance^[76]. C’est le cas de Silene latifolia qui, à la suite de son introduction en Europe il y a 200 ans, a perdu des herbivores présents en Amérique du Nord. Cela lui a permis d’allouer moins de ressources à ses défenses et plus à la reproduction^[73].

Une variation des relations peut également mener à un changement rapide du cycle biologique des espèces, qui est soumis à une forte pression sélective. La présence d’herbivores conduit parfois les plantes à privilégier la reproduction précoce et la monocarpie pour assurer une descendance. En l’absence de consommateurs, on constate que les populations introduites semblent s’orienter vers la polycarpie qui peut alors devenir un avantage sélectif^[76]. Ces changements se répercutent sur les interactions écologiques, donc sur la dynamique des populations^[77].

La pression liée aux pathogènes est aussi souvent moins forte dans les populations introduites. Les ressources attribuées à la résistance aux pathogènes peuvent à ce moment être allouées à la colonisation (reproduction, dispersion) et permettent à la population de devenir envahissante. Les pathogènes des plantes sont souvent moins divers chez les populations introduites^[76].

Il existe également une sélection spatiale à l’échelle populationnelle. Dans une population envahissante, les phénotypes diffèrent entre le front d’invasion et les zones déjà colonisées. En effet, sur le front d’invasion les individus sont soumis à moins de compétition intra-spécifique et suivent une évolution progressive vers une dispersion croissante. Les phénotypes sélectionnés sont alors ceux qui permettent une meilleure croissance démographique pour des faibles densités et qui dispersent le mieux. La reproduction de ces individus entre eux entraîne une évolution rapide, qui permet aux espèces envahissantes de coloniser de plus en plus efficacement leurs nouveaux environnements^[72]. Ce mécanisme a permis aux crapauds buffles de doubler leur distance de dispersion pendant leur progression dans le Nord de l’Australie^[72].

Importance de la variabilité génétique

L’invasion biologique est généralement précédée d’un effet fondateur ou d’un goulot d’étranglement génétique, provoquant une forte réduction de la diversité génétique. Lorsque cela arrive, les petites populations sont sujettes à une forte dérive génétique et à des niveaux de consanguinité accrus^[77]. Ces deux phénomènes devraient, a priori, affaiblir la population et augmenter son risque d’extinction. Cependant, on observe que les espèces envahissantes sont capables de se répandre après leur introduction. C’est le cas par exemple de la plante Hypericum canariense (en) qui, après avoir perdu 45 % de son hétérozygotie lors de son introduction en Amérique du Nord, a réussi à proliférer dans cette région^[73],[79]. Cela s’explique par le fait que la perte de variabilité génétique causée par l’isolement d’une population est compensée par plusieurs facteurs.

Pour commencer, la variabilité génétique issue de l’épistasie et la variabilité additive permettent l’émergence de nouveaux génotypes, et donc de nouveaux traits phénotypiques. La variabilité génétique additive résulte de la somme des effets relatifs des allèles sur un trait. Dans les populations d’origine, on mesure des hauts niveaux de cette variabilité pour les traits liés à l’invasion^[80]. Il semblerait qu’il y ait une accumulation de niveaux de variabilité additive pendant le temps de latence^[80]. Cette phase correspondrait donc au temps nécessaire à l’adaptation évolutive^[76] et refléterait le degré de différence entre l’ancien et le nouvel environnement^[73].

La variabilité génétique peut également être assurée par l’hybridation ou par des réarrangements génomiques lors de la reproduction. Ce phénomène sera d’autant plus important s’il y a plusieurs événements d’introduction.

Une hypothèse donnée pour expliquer la rapidité de l’évolution après un effet fondateur, ou un goulot d’étranglement, est que les allèles favorables à l’invasion sont déjà présents dans le génome des individus introduits. Ils sont donc immédiatement disponibles lors du changement d’environnement. Cette explication est soutenue par le fait que ces allèles sont présents dans des proportions plus importantes que des allèles neutres ou délétères^[78].

Par ailleurs, il existe des exemples pour lesquels la perte de variabilité génétique est favorable à la prolifération. L’un d'eux est la fourmi Linepithema humile chez qui une diminution de la diversité génétique a réduit la compétition inter-colonies et a donc mené à la formation de super-colonies^[80],[81].

Introductions multiples

Les introductions multiples apparaissent comme étant un phénomène répandu chez la plupart des espèces envahissantes. Un nombre élevé d’introductions signifie que les individus introduits proviennent potentiellement de populations sources différentes. Cela conduit à la présence d’une proportion plus importante du pool génétique d’origine dans le nouveau milieu, et donc à une diversité génétique plus grande que dans le cas d’une introduction unique^[82]. C’est un facteur essentiel qui contribue à la pérennité des populations introduites qui peuvent, à terme, devenir envahissantes.

Les phénomènes d’introductions répétées permettent de réduire les conséquences néfastes à l’établissement d’une population que sont les effets fondateurs ou les goulots d’étranglement. L’apport de nouveaux allèles par ces phénomènes favorise les recombinaisons alléliques et permet l’apparition de nouveaux génotypes et donc de nouveaux phénotypes. Les populations introduites ont alors de meilleurs potentiels évolutifs et sont donc susceptibles d’évoluer plus rapidement que les populations natives.

Un exemple est la plante Phalaris arundinacea, dont les populations nord-américaines, issues d’introductions successives et répétées, sont envahissantes^[74]. Elles possèdent une diversité génétique plus importante que les populations européennes d’origine. 98,5 % de leurs génotypes sont absents dans la population d’origine. Les nouvelles combinaisons alléliques résultent du remaniement des génotypes des populations introduites lors d’événements différents. Ces nouveaux génotypes ont induit l’expression de phénotypes à fortes capacités envahissantes (tallage, production foliaire et de biomasse, reproduction asexuée). Ils augmentent les potentialités de croissance et de reproduction et induisent donc une augmentation directe de la valeur sélective. Ces phénotypes sont associés à une plus grande héritabilité et donc une meilleure réponse à la sélection naturelle. Les populations introduites possèdent également une plus forte plasticité phénotypique^[74].

Les introductions multiples favorisent donc une plus grande diversité génétique au sein des populations non natives. Les effets de la sélection seront donc plus importants. Cela explique l’apparition rapide de génotypes exprimant de fortes capacités de colonisation et une plasticité phénotypique importante.

De nombreuses études dans la littérature montrent que les phénomènes d’introductions multiples sont communs chez les espèces envahissantes. C’est donc un point qu’il est important de prendre en compte dans les politiques de gestion des espèces envahissantes. En effet, l’introduction de nouveaux individus dans un environnement, même si l’espèce y est déjà présente, peut contribuer à un phénomène d’invasion^[82].

Effets de l'hybridation

Les hybridations sont un facteur important dans l’évolution rapide des espèces envahissantes. C’est le phénomène évolutif le plus cité dans les modèles ISPS (Invasive Species Predictives Schemes)^[73]. L’hybridation peut se produire entre une espèce native et une espèce non native ou entre deux espèces non natives d’un même lieu^{[75],[74],[78]}. Elle favorise une augmentation de la variabilité génétique. Ces croisements ont généralement lieu chez des végétaux. Par exemple, environ 7 % des espèces végétales envahissantes dans les îles britanniques ont subi des événements d’hybridation^[73]. Ils ne mènent pas forcément à de l’évolution rapide ou à une augmentation de la valeur sélective pour l’espèce envahissante. Pour cela, l’hybride doit pouvoir engendrer une descendance viable^[77].

L’hybridation permet l’apparition rapide de nouveaux génotypes au sein de la population envahissante^[77]. Il y a donc une plus grande probabilité qu’apparaissent des génotypes favorables à de nouvelles conditions environnementales, permettant une adaptation de l’espèce au milieu dans lequel elle a été introduite. Cela favorise également la perte d’allèles délétères^[77],[80]. La structure du paysage peut également influencer la fréquence des hybridations^[75],[77]. Dans le cas où elle favorise l’invasion, l’hybridation peut mener à l’hétérosis^[78]. L'hybridation peut se faire par introgression permettant l’apparition de nouveaux traits potentiellement favorables les invasions^{[73],[75],[78]}.

Un exemple d’hybridation est l’hybride issu des espèces Spartina alterniflora (espèce envahissante) et Spartina foliosa (en) (espèce native) dans la baie de San Francisco. L’hybride a un rythme important d’expansion. Il possède des traits transgressifs supérieurs à celui des traits parentaux notamment la production de pollen, la viabilité des graines ou la tolérance environnementale. Les hybrides sont fertiles, ils peuvent se reproduire entre eux ou avec les deux espèces parentes. Il s’agit d’un phénomène de rétrocroisement. Cette tendance menace l’espèce native Spartina foliosa (en)^[77].

La stabilité de l’hybride est due à divers mécanismes comme la polyploïdie, la translocation ainsi que des mécanismes de multiplication asexuée : agamospermie et croissance clonale^[75]. On retrouve notamment dans les populations envahissantes, des niveaux de ploïdie plus importants par rapport aux espèces non-envahissantes^[78].

Projet de nouvelle stratégie et réglementation européennes sur les espèces exotiques envahissantes (2011-2014)

La Commission Européenne a lancé une consultation^[101] en ligne (ouverte à tous) ; du 3 mars au 5 mai 2008 et prévoit une communication pour la fin 2008, qui devrait se traduire par des mesures européennes pour analyser et traiter ce problème.

La Commission européenne a préparé de 2008 à 2013 une nouvelle stratégie^[102], annoncée en 2008^[103], avec une nouvelle proposition législative, soumise au Conseil et au Parlement le 9 septembre 2013 ; elle vise à prévenir et gérer le danger induit par ces espèces. Elle a trois priorités : la première qui permettent des contrôles visant à alerter en amont et éviter l'introduction intentionnelle d'espèces préoccupantes ; la seconde d'effectuer des mesures d’éradication en cas d'émergence d'une « invasion biologique » et enfin la troisième d'effectuer des mesures d'atténuation des dommages quand l'espèce est déjà installée^[104]. les États-membres pourront alimenter la liste des espèces à considérer comme « envahissantes ».

Fin 2008, 14 États membres n'avaient pas encore de stratégies ou de plans visant à réduire les impacts des espèces envahissantes (ni des génotypes allochtones), bien que certains aient évoqué ces espèces dans leur stratégie nationale en matière de biodiversité.

En 2010, selon les experts réunis au Congrès Congrès Neobiota 2010^[105], le coût annuel des dégâts induits par ces espèces pourrait atteindre, voire dépasser 12 milliards d'euros/an.

En 2014, un nouveau règlement européen « fixe des règles visant à prévenir, à réduire au minimum et à atténuer les effets néfastes sur la biodiversité de l'introduction et de la propagation au sein de l'Union, qu'elles soient intentionnelles ou non intentionnelles, d'espèces exotiques envahissantes »^[106] ; il a été adopté le 22 octobre 2014, et son article 4 prévoit une « Liste des espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l'Union » à fixer au plus tard le 2 janvier 2016 (est jugée préoccupante pour l'Union « une espèce exotique envahissante dont les effets néfastes ont été jugés de nature à exiger une action concertée au niveau de l'Union en vertu de l'article 4, paragraphe 3 » (du règlement)^[106].

En 2015 le règlement n^o 1143/2014 entre en vigueur, permettant à l'Union européenne de mener une lutte renforcée et coordonnée. Il vise à limiter l'expansion des espèces déjà introduites en Europe et d'éviter l'arrivée de nouvelles espèces envahissantes.

En juillet 2016, la 1^re liste européenne des espèces exotiques envahissantes^[107] : elle recense 12 000 plantes, animaux, champignons ou micro-organismes installés sur le territoire européen sans en être originaires, 10 à 15 % environ étant devenues envahissantes^[108], et regroupe 37 espèces, considérées comme causant le plus de dégâts ou comme des menaces émergentes graves pour la biodiversité, la santé publique et l'économie (plus de 12 milliards d'euros de dégâts par an selon la Commission Européenne) et nécessitant des mesures de lutte dans les 27 États-membres. Une mise à jour est en préparation^[109]. Un règlement comportant des restrictions d'utilisation, d'importation, de vente, d'alimentation et d'élevage de ces espèces entre en vigueur 20 jours après la publication de cette liste européenne^[109].

En France

Jussie à grandes fleurs, exemple de plante envahissante profitant des canaux et cours d'eau en France.

Ambrosia artemisiifolia (Ambroisie à feuilles d'armoise), introduite en Europe à la fin du XIX^e siècle et devenue indésirable car envahissante et provoquant des allergies graves.

En France, un arrêté ministériel du 2 mai 2007^[110] interdit la commercialisation, l’utilisation et l’introduction dans le milieu naturel de la jussie à grandes fleurs et de jussie rampante (deux plantes envahissantes), puis un arrêté ministériel du 30 juillet 2010 vise diverses espèces réputées envahissantes et interdit l’introduction de certaines espèces dans le milieu naturel métropolitain^[111]. Divers inventaires sont faits ou déjà publiés, qui seront à régulièrement mettre à jour, notamment à l'échelle de bassins, les canaux^[112] et cours d'eau, ainsi que les ports étant des axes d'introduction importants pour nombre d'envahissantes^[113]. La France, y compris pour les phénomènes de maladies émergentes, est une zone à haut risques, car très bien desservie par des aéroports en lien avec le monde entier, traversée de nombreux axes de transport terrestres ou marins et par canaux, et « seul pays d’Europe à avoir une façade à la fois sur la Mer du Nord, la Manche, l’Atlantique et la Méditerranée pour un total de 5 500 km de côtes »^[113], avec des ports d’importance internationale (de Bordeaux à Dunkerque, en passant par La Rochelle, Nantes, Brest, Cherbourg, Le Havre, Boulogne, Calais, etc.)^[114]. Cette position de carrefour géographique « multimodal » et son climat tempéré sont très propices à l'introduction d'espèces et au risque d'envahissement.

En complément de l'article l'article L. 411-3 du code de l'environnement, un projet de loi, préparé en 2013 par le « Comité Parlementaire de Suivi du Risque Ambroisie » a été élargi à d'autres espèces susceptibles de poser problème, et annoncé pour mi-2014. Il pourrait être examiné en automne 2014 pour fixer un cadre juridique national de lutte contre des plantes envahissantes et indésirables pour des raisons sanitaires ou économiques (orobanche). En 2016, pour l'association Stop ambroisie « Il faut étendre les pouvoirs de police des maires en leur donnant le droit d'intervenir sur les terrains privés pour se substituer aux propriétaires qui ne font rien »^[8].

En Suisse

Le 15 mai 2019, le Conseil fédéral a ouvert une consultation afin de rendre plus efficace la lutte contre les espèces envahissantes exotiques causant des dégâts, au moyen de modifications de la loi sur la protection de l’environnement (LPE)^[115],[116]. Les mesures ne seraient plus seulement appliquées dans les forêts et zones agricoles, mais aussi chez les particuliers, selon le rapport explicatif^[117].

Généralités

• ISSG-GISD-IUCN
  • Espèces exotiques envahissantes - Faune Introduite en France
  • (en) Invasive Species Specialist Group (page d'accueil)
  • [PDF] Les 100 pires espèces invasives
  • Comité français de l'UICN : Initiative sur les espèces exotiques envahissantes dans les collectivités françaises d'outre-mer
• (en+ja) Biodiversity Network Japan

Exemples de pays

• (en) GISD-ISSG-IUCN ci-dessus, pour la France
• (en) Espèces invasives en Belgique
• Site consacré aux espèces envahissantes en Bretagne
• (fr+en) « Dangers liés au déplacement du bois de chauffage ; Ne déplacez pas de bois de chauffage », Agence canadienne d'inspection des aliments, Gouvernement du Canada, 25 juin 2020.