Sens

Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes)^[3]. Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière^[4].

Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces^[4]. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau^[5].

Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche^[4].

Alimentation

Un nudibranche de l'espèce Polycera capensis se nourrissant sur quelques ectoproctes.

En Méditerranée, l'espèce Cratena peregrina se nourrit principalement d'hydraires.

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes^[1]. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes^[6]), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates)^[1].

Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple)^[6],[7]. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers^[8]. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes^[6],[9].

Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également^[10]. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense^[11]. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme^[8],[12]. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés^[13]. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies^[13].

Reproduction

Doris pseudoargus, pénis sorti.

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.

La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées^[1].

L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h^[14].

• 
  Asteronotus cespitosus et sa ponte.
• 
  Gymnodoris citrina achevant de pondre
• 
  Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie

Défense

Cette Phyllidia carlsonhoffi signale sa toxicité par des couleurs vives.

La différence de pression sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres^[1]. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent^[15].

Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante^[1].

D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.

Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie, c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite^[1].

Locomotion

Glaucus atlanticus, un des rares nudibranches vivant en pleine eau, près de la surface.

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus^[16]) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.

Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.

Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

Place au sein des gastéropodes

Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs »^[17]. Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura^[18],[17]. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996)^[19].

La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980^[19]. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia^[20].

On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale^[21].

Composition du groupe

Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :

• les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
• les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.

Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens^[18] :

• Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
• Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.

Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres^[17] :

• Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
• Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.

Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés)^[22].

Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005)^[22] :

• 
  Hermissenda crassicornis, un Aeolidioidea.
• 
  Armina occulta, un Arminoidea.
• 
  Dendronotus albus, un Dendronotoidea.
• 
  Eubranchus tricolor, un Fionoidea.
• 
  Antiopella barbarensis, un Proctonotoidea.
• 
  Marionia blainvillea, un Tritonioidea.
• 
  Hexabranchus sanguineus, un Chromodoridoidea.
• 
  Halgerda batangas, un Doridoidea.
• 
  Acanthodoris hudsoni, un Onchidoridoidea.
• 
  Phyllidia varicosa, un Phyllidioidea.
• 
  Tambja sagamiana, un Polyceroidea.

• 
  Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)
• 
  Tritoniopsis elegans (infra-ordre Dendronotida)
• 
  Dermatobranchus striatellus (infra-ordre Euarminida)
• 
  Felimare picta (infra-ordre Doridacea)

Articles connexes

• Nudibranches de Méditerranée
• Limace de mer
• Gastropoda

Bibliographie

• (fr) Debelius Helmut et Rudie Kuiter, Atlas mondial des Nudibranches, Éditions Eugen Ulmer, coll. « Faune sous-marine », 3 janvier 2008, 360 p. (ISBN 978-2-84138-323-8 et 2-84138-323-7).
• (it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Rome, La Conchiglia, 1990, 264 p..

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : Nudibranchia Cuvier, 1817 (+ liste espèces) (consulté le 2 mars 2013)
• (fr+en) Référence ITIS : Nudibranchia Blainville, 1814 (consulté le 2 mars 2013)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Nudibranchia (consulté le 2 mars 2013)
• (en) Référence Catalogue of Life : Nudibranchia Cuvier, 1817 (consulté le 22 octobre 2021)
• (en) Référence NCBI : Nudibranchia (taxons inclus) (consulté le 2 mars 2013)

Liens externes

• « Nudibranches et planaires du sud-ouest de l’océan Indien », sur SeaSlugs.free.fr, administré par Philibert Bidgrain.
• (en) « Sea Slug Forum », sur seaslugforum.net.
• « Gastéropodes Opisthobranches », sur DORIS, site partenaire du Muséum national d'histoire naturelle géré par la CNEBS de la FFESSM.
• « Mollusques / Gastéropodes / Nudibranches », sur souslesmers.fr, administré par François Cornu.
• (en) « sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere », sur medslugs.de.
• (en) « Snails and slugs », sur species-identification.org.