Le dodo, un oiseau de l'Île Maurice, s'est éteint vers la fin du XVII^e siècle après que les humains eurent détruit les forêts où les oiseaux faisaient leur nid et introduit des animaux qui mangeaient leurs œufs^[1]. Il est souvent cité comme exemple d'extinction moderne^[2].

L'extinction de l'Holocène (aussi nommée sixième extinction ou entrée dans l'Anthropocène) est le nom donné habituellement à l'extinction massive et étendue des espèces durant l'époque contemporaine, dite « moderne », de l'Holocène, qui continue actuellement. L'extinction massive actuelle est entièrement due à l'activité humaine, ce qui inclut la fragmentation des territoires, la déforestation, la destruction des habitats, la chasse, le braconnage, l'introduction d'espèces invasives, la pollution et le changement climatique. Les effets cumulatifs et la synergie entre ces facteurs peuvent avoir un impact environnemental encore plus important.

Ces extinctions concernent de nombreuses familles de plantes et d'animaux. Au début de l'Holocène, après la dernière glaciation, ce sont surtout les continents et les îles nouvellement peuplés par Homo sapiens qui ont vu leurs grandes espèces disparaître. Depuis le début du XIX^e siècle, avec une accélération constante depuis les années 1950, les disparitions concernent des espèces de toutes tailles et ont surtout lieu dans les forêts tropicales humides, qui ont une grande biodiversité. Le taux d'extinction actuel pourrait être de 100 à 1 000 fois supérieur au taux moyen naturel constaté dans l'évolution récente de la biodiversité^[3],[4]. En 2007, l'Union internationale pour la conservation de la nature évalue qu'une espèce d'oiseaux sur huit, un mammifère sur quatre, un amphibien sur trois et 70 % de toutes les plantes sont en péril, sur les un peu plus de 41 000 espèces qu'elle a évaluées^[5],[6].

Chronozones de l'Holocène

(années « calibrées AP », avant le présent)^[7]

• Préboréal : 12 080 à 10 187 AP
• Boréal : 10 187 à 8 332 AP
• Atlantique : 8 332 à 5 166 AP
• Subboréal : 5 166 à 2 791 AP
• Subatlantique : de 2 791 AP à l'Anthropocène

Dénomination

On parle d'une extinction massive et de sixième extinction^[8] car le nombre des disparitions est comparable, sur une courte période, aux « cinq grandes » extinctions massives qui ont marqué le passé géologique de la Terre^[3]. L'expression « sixième extinction » a été popularisée par Richard Leakey et Roger Lewin^[9] en 1995 et ultérieurement par Elizabeth Kolbert^[10] dont l'ouvrage La Sixième extinction. Comment l'Homme détruit la vie (2014) a obtenu un vif succès et remporté le Prix Pulitzer de l'essai en 2015. Pour de nombreux scientifiques, le seuil d'une sixième extinction massive est la perte de 75 % des espèces, bien que la comparaison des taux avec les extinctions précédentes soit également utilisée. Si toutes les espèces « menacées » disparaissent dans les 100 prochaines années et que le taux d’extinction demeure constant, on s'attend à ce que les vertébrés atteignent ce seuil en environ 240 à 540 ans. Si toutes les espèces en « danger critique » disparaissent dans les 100 prochaines années, on s'attend à ce que ce seuil soit atteint en environ 890 à 2270 ans. Autrement dit, on craint que des taux correspondant à une extinction massive soient très prochainement atteints, mais ce n'est pas encore le cas^[8].

Les extinctions qui se sont produites en Amérique du Nord à la fin du Pléistocène et durant l'Holocène, sont regroupées sous le vocable d'extinctions du Pléistocène du Nouveau Monde. Les premières extinctions sont rapides (et même brutales, à l'échelle géologique du temps) et concernent souvent de grands animaux, appartenant à des espèces ayant parfaitement survécu à trois glaciations.

Causes

Les cinq grandes causes de régression de la biodiversité selon l'ONU et la Convention mondiale sur la biodiversité^[11].
Les flèches à double sens évoquent les relations d'exacerbations qui peuvent exister entre chacune de ses causes et les autres.

Quoique d'autres facteurs puissent jouer, la plus grande partie des indices indique les activités humaines comme cause directe ou indirecte des extinctions de l'Holocène^[11],[12].

Pour la période préhistorique et protohistorique, les principales causes sont les suivantes :

• l'extermination par « surchasse » de grands animaux ;
• la transformation du milieu (anthropisation) par incendies (écobuage), défrichement, mise en culture, et leurs effets notamment d'érosion ; les grandes destructions de forêts par le feu dès la fin de la préhistoire, en Chine notamment, il y a 8 000 ans environ, ont conduit à un apport massif de sédiments et de carbone dans les cours d'eau et les estuaires ;
• le transport d'espèces dans de nouveaux milieux où elles entrent en concurrence avec les espèces locales et entraînent leur disparition.

Pour la période historique et moderne, les causes sont plus diverses et s'appliquent à plus vaste échelle :

• Selon l'ONU (dans la 3^e édition de Perspectives mondiales de la diversité biologique^[11]), cinq causes majeures cumulent et exacerbent mutuellement leurs effets. Ces causes sont :

1. Les modifications des habitats des espèces (destruction, banalisation, fragmentation, artificialisation, déforestation, drainage, mise en culture, pollution lumineuse, etc.) ;
2. La surexploitation (dont la surpêche) ;
3. La pollution ;
4. L'introduction d'espèces exotiques envahissantes ;
5. Les changements climatiques.

• Les arbres cultivés (peupliers par exemple), les plantes cultivées en agriculture et certains animaux d'élevage sont également concernés par une perte de diversité génétique induite par la sélection et le clonage. Bien que cela ne concerne qu'un très faible nombre d'espèces, en réalité les biomasses cumulées de tous les humains avec leurs élevages et leurs plantations forment la part dominante (d'au moins un ordre de grandeur) de la macrofaune et de la macroflore^[13], rendant d'autant plus préoccupant un manque de diversité génétique de plus en plus sévère de nos semences et cheptels. Par exemple chez le chien, les individus ont en moyenne 25 % d'homozigotie^[14], soit l'équivalent d'avoir ses deux parents frère et sœur.

Description

Au sens large, l'extinction de l'Holocène inclut la disparition notable des grands mammifères, qu'on appelle la mégafaune, vers la fin de la dernière glaciation, entre le 13^e et le 9^e millénaire av. J.-C. (une des disparitions les plus célèbres est celle du mammouth laineux). Plusieurs hypothèses ont été émises, par exemple une non-adaptation de la faune au changement climatique ou la prolifération de l'homme moderne. Ces deux hypothèses ne s'excluent pas l'une l'autre. On observe un continuum d'extinctions depuis 13 000 ans. À ce titre la vague d'extinction depuis le milieu du XX^e siècle^[15] s'inscrit dans la continuité de celle de l'Holocène et n'en constitue qu'une accélération.

Durant les cinquante derniers milliers d'années, à l'exception de l'Afrique et de l'Asie du Sud, les espèces de plus de 1 000 kilogrammes ont disparu à 80 %, concomitamment à l'arrivée de Homo. Les espèces éteintes de moins de 45 kg sont en comparaison en très faible quantité.

Durant le XX^e siècle, entre 20 000 et deux millions d'espèces se sont éteintes, mais le nombre total ne peut pas être déterminé avec précision du fait des limites de nos connaissances actuelles. Il est cependant notable que le rythme actuel de disparition constaté est supérieur à celui des cinq « grandes » extinctions. Il n'y a cependant pas d'accord général pour savoir s'il faut considérer les extinctions récentes comme un événement à part ou comme un processus en cours de croissance.

D'une manière générale, l'extinction de l'Holocène est significativement caractérisée par les facteurs humains et ce, pendant une très courte période à l'échelle des temps géologiques (centaines ou milliers d'années) par rapport à la plupart des autres extinctions. A cette échelle de temps et à celle inférieure des décennies, l'érosion de la biodiversité peut être mesurée par les variations d'abondance des populations et communautés^[3] qui précèdent nécessairement l'extinction éventuelle d'espèces. Les suivis de biodiversité, depuis une vingtaine d'années (et plus), montrent que les espèces les plus sensibles sont les espèces spécialistes, inféodées aux habitats en voie de destruction ou dégradation, peu fécondes, souvent de grande taille^{[16],[17],[18]} .

Des listes d'espèces disparues et en danger d'extinction ont été établies. L'Union internationale pour la conservation de la nature produit une liste rouge qui répertorie et répartit en cinq catégories les espèces animales récemment disparues ou menacées, selon le degré de menace.

Le 15 novembre 2017, cette liste a été actualisée par l'Union internationale pour la conservation de la nature et le Muséum national d'histoire naturelle. Depuis le premier état des lieux fait en 2009, la situation s'est très fortement dégradée pour les mammifères terrestres et marins de France métropolitaine. Sur les 125 espèces examinées, 17 sont classées comme « menacées » et 24 sont considérées comme « quasi menacées ». Il y a aujourd'hui 33 % des espèces terrestres et 32 % des espèces marines qui sont en péril, contre respectivement 23 % et 25 % il y a huit ans^[19].

Extinctions préhistoriques

Causes des extinctions préhistoriques et protohistoriques

Pourcentage d'espèces de mammifères géants survivants (échelle horizontale en milliers d'années).

Aucune cause n'est aujourd'hui formellement ni précisément identifiée avec certitude, mais un faisceau d'indices laisse penser qu'elles sont principalement liées aux activités humaines.

Hypothèse humaine

Le facteur souvent présenté comme le plus probable de la disparition de la mégafaune est l'humain, non seulement à cause de la chasse (le site Clovis en Amérique du Nord semble démontrer que cette hypothèse n'est pas suffisante) mais aussi à cause de la maîtrise du feu et des pratiques de culture sur brûlis^[20], ou des brûlis dans le seul objectif de chasse, qui modifient profondément la flore d'une écozone.

On observe que partout dans les zones actuellement tempérées (mais froides durant les dernières glaciations) la mégafaune et une partie des autres espèces a fortement décru de manière corrélée ou corrélable au développement des populations humaines, notamment là où elles se sont sédentarisées.

Certaines espèces (tigre à dents de sabre par exemple) ont disparu a priori spontanément, sans relations avec l'apparition des premiers établissements humains.

Ceci ne vaut pas dans les zones de jungles où la présence humaine ne semble pas avoir fait disparaître d'espèces (hormis peut-être le paresseux géant en Amérique). Des données archéologiques récentes, notamment au Brésil dans le site de Santa Elina (Mato Grosso) fouillé par Agheda et Denis Vialou, indiquent un décalage important entre l'arrivée des humains et la disparition de la mégafaune. Ce site montre la coexistence de l'humain et du Glossotherium dans deux couches respectivement datées de 25 000 et 9 300 BP.

Hypothèse climatique

Un brusque changement de climat peut fragiliser un biotope et par conséquent entraîner la disparition d'une faune qui n'aurait pas su s'adapter ou eu le temps et la capacité de migrer. Cependant, à la suite des réchauffements climatiques, beaucoup d'espèces telles que le mammouth laineux vivaient plus au nord dans des zones froides en Sibérie et dans le détroit de Béring plusieurs milliers d'années après la dernière glaciation d'il y a 12 000 ans. D'autre part, les extinctions de la mégafaune australienne se sont déroulées sur une plus longue période bénéficiant de climats fort différents, bien avant le dernier maximum glaciaire et avant l'augmentation des températures qui ont suivi ce dernier. D'autres extinctions se sont produites sans aucun changement climatique comme à Madagascar, en Nouvelle-Zélande et en Amérique du Sud.

Autres hypothèses

À l'hypothèse climatique sont ajoutées quelquefois, pour pallier son insuffisance, d'autres causes comme des maladies de la flore ou de la faune, des chutes de météorites, etc. L'introduction concomitante d'animaux domestiques et des maladies qu'ils pouvaient transporter est aussi avancée, bien que les animaux domestiques eussent été rares chez les Aborigènes comme chez les Amérindiens.

Faisceaux synergiques de causes

Outre des causes potentielles ponctuelles, qui ne peuvent expliquer l'ensemble des faits observés et sont donc contestées, l'évolution du climat pourrait avoir eu également un effet synergique ou exacerbant ; et inversement, les déforestations et la désertification et l'érosion ont pu exacerber les effets de dérèglements climatiques globaux ou plus « régionaux ».

Certains des chocs climatiques qui ont affecté cette période (par exemple, réchauffement et invasion marine des années 800) pourraient - en partie au moins - aussi avoir des causes humaines. Il pourrait en effet s'agir de conséquences différées des émissions massives de gaz à effet de serre induites par les grandes destructions de forêts par le feu dès la fin de la Préhistoire, en Chine notamment, il y a 8 000 ans environ, ainsi qu’un apport massif de carbone dans les fleuves et estuaires, dû aux phénomènes d'érosion induits par ces feux et par le développement du labour destructeur de l'humus (puits de carbone), puis par l'usage du bois pour alimenter les forges et l'industrie du métal. L'usage et le drainage des tourbières et autres zones humides pourraient également avoir eu des effets climatiques locaux et globaux, immédiats et différés, qui restent à éclaircir.

En Afrique centrale, ce ne serait peut être pas un recul naturel de la forêt tropicale humide, primaire dû à des sécheresses sévères et récurrentes survenues il y a 3 000 ans environ^[21], mais selon des géochimistes^[22], ce serait — pour partie au moins — l'humain qui serait à l’origine d'une régression relativement rapide de la forêt tropicale humide de ces régions il y a 3 000 ans environ, via une déforestation active qui a augmenté l’érosion, intensifié les intempéries et asséché cette partie de l'Afrique^[21].

Europe

Le mammouth laineux s'est éteint (pour l'essentiel) il y a environ 12 000 ans.

Il y a 10 000 ans environ :

• Mammouth laineux (quelques populations isolées ont survécu jusqu'à il y a 4000 ans)
• Rhinocéros laineux
• Megaloceros
• Lion des cavernes européen
• Ours des cavernes
• Hyène des cavernes.

Plus particulièrement, concernant les îles de la Méditerranée, il y a environ 10 000 ans :

• deux hippopotames pygmées, l'hippopotame nain de Crète et l'hippopotame nain de Chypre ;
• Phanourios minutus de Chypre ;
• la chèvre des cavernes des îles Baléares (Myotragus balearicus) de Majorque et Minorque
• les éléphants nains de Chypre : Elephas cypriotes ;
• les éléphants nains de Sicile et de Malte Elephas falconeri ;
• le cygne géant (Cygnus falconeri) de Malte ;
• le rat géant de Majorque.

Un pécari à collier, survivant de l'extinction des pécaris géants.

Australie

Diprotodon s'est éteint il y a environ 50 000 ans.

La vague d'extinctions y a démarré plus tôt qu'aux Amériques, au Pléistocène. Les soupçons les plus nets pointent sur la période immédiatement après la première arrivée des humains — ce qui correspond à environ 50 000 ans — mais les débats scientifiques continuent pour ce qui concerne l'intervalle exact.

Extinctions plus récentes

Extinction actuelle

L’extinction actuelle semble plus marquante si on suit la tradition et qu'on sépare l'extinction récente (en gros depuis la révolution industrielle) de l'extinction du Pléistocène vers la fin de la récente glaciation. En considérant uniquement l'impact humain, on pourrait dire que la vulnérabilité des espèces et leur vitesse d'extinction augmente simplement avec l'augmentation de la population humaine, et donc qu'il n'y aurait pas besoin de séparer l'extinction de l'Holocène de l’extinction récente.

Plusieurs auteurs estiment le taux d'extinction des espèces de 100 à 1 000 fois plus important que le taux d'extinction de « base » ou moyen à l'échelle de l'évolution de la planète^[28],[3] C’est important de noter que ces valeurs peuvent varier en fonction du taxon et sont des extrapolations de données. Les taux d’extinction de chordés ne sont pas si hauts ; les taux actuels sont 8 à 100 fois plus élevés que le taux de fond^[29]. Cette vitesse actuelle d'extinctions serait selon eux 10 à 100 fois plus grande que pendant n'importe laquelle des extinctions massives de l'histoire de la Terre.

La vitesse des extinctions est minimisée, dans l'imagination populaire, à cause de la survivance des populations de trophées captifs des animaux, mais qui ont tout simplement « disparu de la faune sauvage » (cerf du père David, etc.), par les survivances marginales de la mégafaune dont on fait une grande publicité dans les médias, mais qui sont « écologiquement éteints » (rhinocéros de Sumatra) et par l'ignorance totale que l'on a des extinctions chez les arthropodes. Quelques exemples notables d'extinctions modernes de mammifères :

• l'aurochs, en Europe ;
• le tarpan, en Europe ;
• le thylacine, ou loup-marsupial, ou encore tigre de Tasmanie, Thylacinus cynocephalus ;
• l'otarie du Japon ;
• le quagga, un cousin du zèbre, en Afrique du Sud ;
• la rhytine de Steller, ou « vache de mer » (sorte de dugong ou de lamantin).

Le dauphin de Chine a été déclaré certainement éteint en 2006.

De nombreux oiseaux se sont éteints à cause de l'activité humaine, particulièrement les oiseaux endémiques des îles, dont beaucoup d'oiseaux qui ne volent pas (voir une liste plus complète des oiseaux disparus). Parmi les espèces notables d'oiseaux disparus, on compte :

• le dodo, un pigeon géant qui ne vole pas de l'île Maurice, et de l'océan Indien ;
• le Grand Pingouin des îles dans l'Atlantique Nord ;
• la Tourte voyageuse (ou pigeon migrateur) d'Amérique du Nord ;
• plusieurs espèces de moas, oiseaux géants qui ne volent pas de Nouvelle-Zélande ;
• la Conure de Caroline (ou Conure à tête jaune) du sud-est américain.

Plusieurs biologistes pensent que nous sommes à l'heure actuelle au début d'une extinction massive anthropogénique qui s'accélère. Edward Osborne Wilson de Harvard, dans The Future of Life (2002), estime qu'au rythme actuel de la perturbation humaine de la biosphère, la moitié de toutes les espèces vivantes aura disparu d'ici 100 ans. En 1998, le Muséum américain d'histoire naturelle a effectué un sondage auprès des biologistes qui a révélé que la majorité d'entre eux croient que nous entamons une extinction massive anthropogénique^[30]. De nombreuses études scientifiques depuis lors — telles que le rapport 2004 du journal Nature^[31] ainsi que celles des 10 000 scientifiques qui contribuent à la Liste rouge de l'UICN annuelle de l'Union internationale pour la conservation de la nature des espèces menacées — n'ont fait que renforcer ce consensus. Le déclin des populations d'amphibiens a d'ailleurs été identifié comme indice de dégradation de l'environnement. Une étude de 2017 a montré que 40 % des 177 espèces de mammifères étudiées a subi des pertes de population supérieures à 80 %^[32]. On observe par ailleurs, entre 1989 et 2016, une diminution de 76 % du nombre d'insectes volants^[33] (voir Environnement en Allemagne : Milieux, faune et flore). Une méta-analyse publiée en 2019^[34], et portant sur 73 études historiques réalisés depuis 40 ans, révèle que 41 % des espèces d'insectes sont en déclin (diminution d’abondance ou diminution d’aire de répartition), ce qui est deux fois plus que pour les vertébrés. Dans les écosystèmes terrestres, ce sont les Lépidoptères, Hyménoptères et Coléoptères qui sont les taxons les plus affectés, alors que quatre taxons aquatiques (Odonates, Plécoptères, Trichoptères et Éphéméroptères) ont déjà perdu une proportion considérable de leurs espèces. Les principales causes de ce déclin sont la destruction des habitats due à l'agriculture intensive et à l'urbanisation, la pollution aux pesticides^[35] et aux engrais^[36].

Peter Raven, ancien président de l'Association américaine pour l'avancement des sciences, déclare dans l'avant-propos de leur publication AAAS Atlas of Population and Environment^[37] : « Nous avons multiplié la valeur du taux d'extinctions biologiques, à savoir la perte définitive des espèces, de plusieurs centaines par rapport à celle qu'il avait à ses niveaux historiques, et sommes menacés par la perte de la majorité des espèces d'ici la fin du XXI^e siècle^[38]. » L'extinction massive actuelle perçue est entièrement due à l'activité humaine, ce qui inclut la fragmentation des territoires, la déforestation, la destruction des habitats, la chasse, le braconnage, l'introduction d'espèces invasives, la pollution et le changement climatique. Les effets cumulatifs et la synergie entre ces facteurs peuvent avoir un impact environnemental encore plus important^[8].

Le Bufo periglenes du Costa Rica, éteint depuis 1989 environ. Sa disparition est attribuée au changement climatique.

Les témoignages de toutes les extinctions précédentes sont géologiques par nature ; or les échelles les plus courtes des temps géologiques sont de l'ordre de plusieurs centaines de milliers à plusieurs millions d'années. Même les extinctions causées par des événements instantanés comme l'impact de l'astéroïde de Chicxulub qui en est actuellement le plus bel exemple, s'étendent sur l'équivalent de nombreuses vies humaines, du fait des interactions écologiques complexes qui sont déclenchées par l'événement. Les tendances d’extinction des espèces diffèrent entre les extinctions de masse du passé et l’extinction de masse potentielle actuelle. Dans le passé, la majorité des extinctions étaient parmi les espèces rares des jeunes taxons, avec une diversité faible et des aires de répartition restreintes. Maintenant, les espèces répandues et communes disparaissent sans une tendance définie^[39], ce qui est indicateur d’un problème critique^[40].

La disparition de la mégafaune à la fin de la dernière glaciation pourrait peut-être aussi être attribuée à l'activité humaine, soit directement, par la chasse, soit indirectement, par l'élimination des populations de proies. Bien que le changement climatique soit toujours cité comme un autre facteur important, les explications anthropogéniques sont devenues prédominantes.

Il y a encore un espoir, soutiennent certains, que l'humanité puisse finalement ralentir le processus de l'extinction par une gestion écologique appropriée. D'autres affirment que les tendances sociopolitiques et la surpopulation indiquent que cette idée est excessivement optimiste. De nombreux espoirs s'appuient sur le développement durable et la conservation de la nature. 189 pays ont signé les accords de Rio et se sont engagés à préparer un plan d'action pour la biodiversité. Sa première étape est l'identification des espèces menacées et des habitats, pays par pays.

En octobre 2016, le Fonds mondial pour la nature^[41] dans son rapport Planète vivante 2016 indique entre 1970 et 2012 une « réduction de 58 % de l’abondance des populations de vertébrés » et un « déclin moyen annuel de 2 % ne montrant aucun signe de ralentissement de cette dynamique »^[42],[43]. En 2017, plus de 15 000 scientifiques de 184 pays signent une déclaration commune avertissant que la sixième extinction de masse, déclenchée par l'humanité, pourrait annihiler de nombreuses formes de vie actuelles avant la fin du siècle^[44].

Bien que les baisses drastiques de la biodiversité sont indicatrices d’une sixième extinction massive, on n’a pas assez d'informations pour confirmer que nous avons atteint ce niveau. Les extinctions de masse du passé ont duré 0,05 à 2,76 millions d’années^[39]. Les données de l’année 1500^[29] ne nous donne qu’une courte étendu de données sur laquelle baser cette conclusion. De plus, il y a un manque important d’informations sur les espèces actuelles marines, les invertébrés et les plantes. Dans les environnements marins, seulement 15 espèces d’animaux ont disparu à l’échelle mondiale, ce qui pourrait indiquer des difficultés à documenter les extinctions marines. On a des lacunes d’information sur les invertébrés, mais les estimations de l’UICN montrent que 42% de 3623 invertébrés terrestres et 25% de 1306 invertébrés marins sont menacés d’extinction. Les plantes n’ont pas encore été évaluées. Cependant, les scientifiques s’attendent à voir une baisse proportionnelle des plantes avec le déclin des animaux, parce que la coévolution a créé une dépendance des plantes sur les espèces animales pour la pollinisation ou la dispersion des graines^[40]. Une étude parue en 2019 dans Nature Ecology and Evolution^[45] donne les informations suivantes : 571 plantes à graines ont disparu depuis 1750 et, depuis 1900, trois espèces de plantes disparaissent chaque année^[46]. Ce rythme d'extinction est 500 fois celui du taux d'extinction spontané de base^[47].

Le changement climatique, s'il n'est pas jugulé très rapidement, va conduire à une perte massive de biodiversité, non pas selon une pente douce, mais par paliers (précipices) irréversibles^[48]. Selon Reporterre, « la sixième extinction de masse s’accélère à un rythme vertigineux »^[49],[50].

Notes et références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Holocene extinction event » (voir la liste des auteurs).

Voir aussi