Premières descriptions de grippe animale

Les chroniqueurs de l'Antiquité en ont conservé la mémoire, pour quelques épisodes marquants de mortalité conjointe humaine, du bétail, et d’oiseaux sur le continent européen^[2] :

• en 1200 av. J.-C. ;
• en 430 av. J.-C. (« Peste d’Athènes ») ;
• en 218 av. J.-C. ;
• en 43 av. J.-C. (décrite par Virgile).

Mortalités aviaires

De nombreux chroniqueurs du Moyen Âge, et dès le VII^e siècle, ont rapporté des épisodes de mortalité aviaire massive chez les volailles (ou pigeons, probablement souvent domestiqués ou semi-domestiqués).

• en 671 : mortalité épidémique massive de différentes espèces de basse-cour en Angleterre ; mais concomitante à une mortalité massive d’oiseaux sauvages « les oiseaux petits et grands tombaient morts (…) et c’est à peine si l’on pouvait encore voir une pie, une corneille ou un autre oiseau » rapportait un chroniqueur de Magdeburg ;
• en 1578 : Ce sont les poules qui meurent à Paris ;
• en 1614 : Une épidémie tue les hommes en Bohême, alors que les poules qui « se réunissaient à 6 ou 7, mettaient les têtes ensemble, tombaient à terre et mouraient »^[3] ;
• en 1656, c’est une « énorme mortalité de pélicans aux Antilles »^[3] qui impressionne les Antillais ;
• en 1714 : Les pigeons de Paris sont décimés par « petite vérole ». On décide de les tuer tous, croyant « qu’ils transportaient le virus chez les hommes et les brebis »^[3] ;
• de 1718 à 1721 : Les oies sont décimées en 1718 et 1719 en Silésie, avec des symptômes qui touchent aussi les cigognes qui meurent en masse en 1721 (les cadavres des gros oiseaux sont faciles à voir, peut-être y a-t-il eu aussi des mortalités chez de petits oiseaux ?) Notons que cet épisode correspond à la fin d’une guerre de deux ans (la troisième) de l'Autriche contre les Turcs de 1716 à 1718.
• en 1720 : Les oies trop nombreuses, gâtant les pâtis et les prés par leur déjections, causent une grande mortalité chez les bestiaux. Par arrêt de la police locale, il est défendu à chaque ménage de Dombrot-sur-Vair (dans les Vosges) de nourrir plus de 12 oies outre les oisons, et de les conduire et garder dans les versaines, sous peine d’une amende de 5 fr. barrois.
• en 1763 : épizootie aviaire dans toute l’Europe, attribuée à la fièvre aphteuse ;
• en 1769 : dans le Hanovre, les oies sont décimées ;
• en 1774 : selon la Gazette de la santé (février), 600 oies ont été trouvées mortes sur les berges de la Meurthe en Lorraine (après des diarrhées et vertiges) ;
• en 1783-84, de nombreux fermiers en Amérique du Nord sont touchés par une très grosse épizootie qui justifiera l’abattage de 11 millions de poulets, chiffre énorme pour l’époque^[4] ;
• en 1789 : une grave épizootie (maladie infectieuse avec lésions de appareils respiratoire et de l’intestin) touche cette fois les poules d’Italie du Nord^[3] ;
• en 1830 : nouvelle épizootie européenne, attribuée au choléra humain ;
• de 1830 à 1831 : des vagues de mortalité aviaire (attribuée au choléra humain) se succèdent dans toute l’Europe, à partir du Duché de Poznen en Pologne (pour les cas les plus graves) ^[3] : « les premières attaquées furent, en général, les oies, puis les canards et les dindons, les dernières les poules. Il y en avait qui avaient la diarrhée, ils commençaient à boiter (…) ne purent plus marcher, se reposaient sans pouvoir se relever (…) et moururent subitement (…) La maladie touche aussi les canards sauvages du lac de Golpo ».
• En 1831, la maladie gagne la Moravie et la Silésie : « les poules, les canards et les oies furent subitement attaqués (…), devinrent tristes, ne mangèrent plus, la tête s’enfla, devint bleue et bientôt la mort entra » ;
• en 1841 : « une quantité inouïe de canards sauvages, la plupart morts, furent rejetés par la mer aux côtes du départ des Landes (...), la masse totale des oiseaux pris pouvait monter à 20 000 »^[3] ;
• de 1880 à 1900 : vagues successives de mortalité chez la volaille, souvent attribuables à la peste aviaire vraie ;
• en 1948 : cas très probables de peste aviaire en France (poules, dindons et canards).

Explications données par les chroniqueurs médiévaux

Concernant les mortalités d’oiseaux sauvages, faute de connaître les modes d'action et de transmission des virus, et peut-être au vu des symptômes hémorragiques ou des œdèmes, les auteurs contemporains de ces mortalités aviaires les ont souvent attribuées à des guerres opposant des oiseaux d’espèces différentes ou d’une même espèce.

• Ainsi en 571 dans A General Chronological History of the Air, on lit que « le 24 septembre, il y eut un grand combat et une hécatombe d’oiseaux sauvages ».

• En Irlande, les Annals of Clonmacnoise gardent la mémoire d’une bataille dans laquelle en l’an 942, les mouettes et les corneilles se seraient entretuées. Ce sont les corneilles (corbeaux ?) qui ont perdu, laissant des milliers de cadavres sur le terrain (mais peut-être les cadavres de mouettes mortes en mer n’ont pas ou peu été retrouvés) : « on assista à une querelle entre les oiseaux marins et terrestres à Clonvicknose, au cours de laquelle ce sont les corbeaux qui furent massacrés ». Corneilles et corbeaux mangent volontiers les cadavres d’autres animaux ou des oiseaux malades et peuvent ainsi s’infecter.

• En 1366, en Angleterre, selon Short, une supposée guerre aviaire aurait opposé des moineaux, et suscité une épidémie humaine : « Cette année, survint aussi une grande querelle entre moineaux, qui tourna en une bataille rangée au cours de laquelle d’innombrables combattants perdirent la vie. Il s’ensuivit une importante mortalité chez les êtres humains, dont beaucoup furent trouvés morts le matin, alors qu’ils s’étaient couchés en bonne santé la veille^[5]. »

• En Italie, les chroniqueurs décrivent une guerre généralisée opposant cette fois de nombreuses espèces d’oiseaux, suivie d’une puanteur telle que les habitants ont dû provisoirement quitter la région (on ne peut être certain qu’il s’agit de la peste aviaire, mais des mortalités importantes ont marqué les chroniques de ces époques).

Les dates de toutes ces « batailles » ont été relevées par Fleming^[5].

Dans ces derniers cas, l’influenza aviaire hautement pathogène peut être suspectée au vu des symptômes et de certaines caractéristiques écoépidémiologiques, en particulier avec des épizooties commençant chez les oies ou les canards dont on sait aujourd’hui qu’ils sont très susceptibles au virus. Le cygne ne semble pas évoqué, ou peu, mais peut-être ses populations étaient elles déjà décimées par la chasse.

Dans deux cas, les chroniqueurs eux-mêmes notent une concomitance entre épizootie aviaire et épidémie humaine :

• en 1366 en Angleterre chez des oiseaux sauvages ;
• puis 248 ans plus tard (en 1614) en Bohême chez des volailles.

Histoire récente

Dès 2003, certains ont volontiers incriminé les migrations aviaires comme vecteur principal de diffusion de la maladie, mais ceci n'était et ne reste qu'une hypothèse. En 2003, la FAO écrivait : « Aucune évidence jusqu'ici n'indique que les oiseaux sauvages sont la source des présentes éruptions épizootiques du virus hautement pathogène de la grippe aviaire H5N1. Les oiseaux sauvages ne doivent pas être éliminés »^[6]. Les faits récents, dont l'épizootie roumaine de début juin 2006 montre l'importance de l'élevage industriel comme facteur de risque quand les mesures de biosécurité ne sont pas respectées.

En 2004, une souche H5N1 du virus est mise en avant en raison de son danger et de sa transmissibilité à l'humain.

À l'heure actuelle, on n'a observé que des reproductions d'oiseau à humain qui restent rares. Toutefois l'OMS craint que le virus ne mute, créant ainsi une pandémie hautement mortelle. Entre 2003 et 2012, 573 cas d'infections humaines par le virus H5N1 ont été relevés, dont près de 60% ont été mortels. Cependant, une estimation du nombre réel de personnes infectées est délicat et le taux de mortalité fait l'objet de recherches^[7]. Début 2009, ce virus reste actif chez les oiseaux, essentiellement en Asie du Sud-Est, et le risque d'une pandémie est toujours présent.

En 2020, 46 départements français présentent un risque « élevé » et doivent prendre des mesures pour protéger les élevages de volailles^[8].

En janvier 2021 en France, malgré une conséquente modernisation des élevages et la mise en place de protocoles sanitaires sévères, à la suite notamment d'une crise similaire ayant eu lieu en 2016 aux graves conséquences économiques, le Sud-Ouest et ses élevages de canards sont une nouvelles fois gravement touchés par une souche de type H5N8 d'une virulence rarement observée, et la maladie se répand à nouveau rapidement malgré l'abattage de centaines de milliers de canards. Les autorités craignent de devoir recourir à un abattage massif comme 4 ans auparavant, quand 25 millions de canards avaient été abattus, occasionnant 350 millions d'euros de dédommagements. La Chine a immédiatement cessé les importations de foie gras en provenance de France et le Japon celles en provenance des Landes, où cette nouvelle épidémie s'est d'abord concentrée. On y dénombrait le 11 janvier 119 foyers de grippe parmi les 127 recensés, soit déjà 2 fois plus qu'une semaine auparavant^[9],[10]. Les autorités décident de tuer préventivement 2,5 millions de volailles en janvier 2022^[11].

Fin octobre 2022, le député du Maine-et-Loire Philippe Bolo (MoDem) est nommé corapporteur de la mission d’information sur « la grippe aviaire et son impact sur les élevages »^[12]. En novembre 2022 trente-six foyers de la maladie sont recensés ^[13] dans des sites d'élevage industriel de volailles français, comme dans la Sarthe ou l'Indre ; des milliers d'animaux sont euthanasiés^[14],[15]. En Angleterre, le confinement des oiseaux domestiques et des volailles est rendu obligatoire à partir du 7 novembre pour lutter contre la propagation du virus^[16].

Deux salariés agricoles sont atteints par la maladie en Espagne dans un élevage de volailles en 2022^[17].

L'épidémie de l'automne 2022 est la plus importante que l'Europe ait connu avec près de 400 foyers^[18].

Sur la saison 2022/2023, le Japon connaît sa pire épizootie de grippe aviaire jamais enregistrée, avec plus de 10 millions de volailles abattues en date du 10 janvier 2023, dont plus de 90 % de poules pondeuses. Cela entraine une forte hausse du prix des œufs, qui passe de 150 à 260 yens le kilo en un an^[19].

Symptômes

Les symptômes sont peu spécifiques et par exemple proches de ceux de la maladie de Newcastle^[20]. Si l'infection n'est pas totalement asymptomatique, dans le cas d'une influenza « faiblement pathogène », avec des variantes selon la souche virale et le degré de résistance immunitaire des oiseaux infectés, les symptômes sont chez la volaille des comportements généraux modifiés (« frilosité, tassement des oiseaux, dépression, sous-consommation d’aliment et d’eau de boisson, plumage ébouriffé »), des troubles respiratoires (larmoiement, écoulement nasal, sinus infra-orbitaires gonflés, toux, râles plus ou moins sévères, pouvant parfois conduire à une suffocation mortelle). Des diarrhées sont possibles. Les pondeuses voient leur productivité chuter brutalement (de 5 à 20 % pour les poules, de 30 à 80 % pour les dindes, et le nombre d’œufs malformés ou décolorés augmente^[20]).

Les souches FP (faiblement pathogènes) tuent de 2 à 3 % des volailles infectées ; 2 à 3 % des poulets industriels, mais en cas de co-infections bactériennes ou virales jusqu'à plus de 40 % chez les jeunes dindonneaux (de moins de 35 jours) et jusqu’à 20 % chez les dindes reproductrices^[20].

Les souches HP (hautement pathogènes) induisent les mêmes symptômes mais beaucoup plus sévères, avec éventuellement pétéchies et hémorragies généralisées à tous les organes, œdèmes de la tête et du cou (visibles) et des poumons (moins visibles). Si la souche est très contagieuse, ou que les conditions se prêtent à la contagion, jusqu'à 100 % (en 48 à 72 h) d'un cheptel peut alors mourir. La mort peut aussi être brutale et sans signe clinique l'annonçant^[20].

Plus que chez la dinde, on observe parfois aussi chez la pintade des signes neurologiques (torsion du cou, torticolis, paralysie de membres…). Une forme respiratoire d'influenza correspond à l'infection des ratites^[20].

Pathogénicité

La pathogénicité varie selon les sous-type viraux, les époques et les animaux ou personnes concernées.

Au début du XXI^e siècle, selon le bilan de l'OMS (au 27 février 2014), les deux grippes aviaires les plus pathogènes et létales pour l'être humain ont été induites par :

1. Le H5N1 – 59 % de mortalité pour 603 cas confirmés dont 356 sont décédés^[21] ;
2. Le H7N9 – 32 % de mortalité pour 365 cas confirmés dont 116 sont décédés ; à partir de premiers décès repérés en avril 2013 à Shanghaï^[21].

Transmission à la faune sauvage

L'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture a publié, en août 2006, une étude présentant les modalités supposées de contamination de la faune sauvage par la grippe aviaire^[22] avant la migration des oiseaux :

1. Matières infectées : œufs, sous-produits de l’aviculture, carcasses disponibles dans l'environnement ;
2. Matières fécales infectées, utilisées comme engrais ou épandues ou perdues dans les marais, rizières ou cours d’eau à partir de drains issus d’élevages avicoles ;
3. Excréments infectés passivement apportés dans les zones humides via les cours d’eau, notamment via les inondations ou l’irrigation ;
4. Il pourrait exister une contamination par d’autres oiseaux ou des « espèces relais » (espèces sauvages, ou commensaux de l’humain tels que rongeurs, rats et souris notamment souvent présents dans les élevages avicoles^[23]) qui pourraient constituer un relais de contamination. Il s’agirait d’espèces qui peuvent chercher à manger dans les élevages et passer du temps dans des milieux plus naturels ;
5. Infection d’oiseaux sauvages dans les rizières là où on a fait passer des canards contaminés pour qu’ils s’y nourrissent.

Pour devenir pandémique, le virus est supposé passer (en mutant) par un hôte intermédiaire plus proche de l'humain (comme le porc). Le chat pourrait être un des intermédiaires possibles. Il semble que dans de rares cas un virus aviaire (autre que H5N1) puisse aussi directement infecter l'humain^[24].

Transmission de la grippe aviaire à l'humain

Le cas de l'humain contaminé par l'animal est réputé le plus fréquent, tout en restant rare. Il est apparu par exemple que l'épizootie due au virus H5N1 a, de 2004 à 2007, durement frappé les oiseaux, et surtout des volailles, mais seulement quelques centaines d'humains. Ces humains avaient dans la plupart des cas été en contact étroit ou prolongé avec des volailles touchées par une épizootie qui évolue en panzootie (fin juillet 2006, 58 pays ou territoires ont notifié des infections d'oiseaux sauvages ou d'élevage par le virus H5N1 sur trois continents). Au Cambodge, une fillette meurt de la grippe aviaire en février 2023, et son père est testé positif. C'est de le deuxième cas de contamination humaine dans ce pays depuis 2014.

Transmission entre animaux

La transmission de la grippe entre animaux est supposée la plus commune entre volailles, oiseaux d’agrément et oiseaux sauvages, et possible dans les deux sens. Le passage de l’oiseau à d’autres espèces est mal connu, mais on en connaît quelques exemples.

Facteurs de risques

Les facteurs de risque immédiat ont été largement surestimés par les pays riches. Ils pouvaient être liés à la stratégie de détection et de lutte contre une pandémie / manque de vaccin, à une faible réactivité, à une préparation insuffisante, à un manque d'antiviraux et/ou une monothérapie (un seul médicament, pour un virus qui a la réputation de muter facilement) et des facteurs contextuels et de long et moyen terme.

Facteur d'émergence

L'émergence de la maladie peut être due à des facteurs écologiques, agropastoraux, agroindustriels et zootechniques, des facteurs démographiques, des impasses, du phénomène de résurgence de virus anciens, des délais de détection d'un nouveau sous-type de virus de grippe A et de la qualité et pertinence du suivi épidémiologique.

Position de l'OMS

L'Organisation mondiale de la santé (OMS) craignait que la grippe aviaire, si elle concernait les humains, puisse d'une panzootie évoluer en pandémie susceptible de tuer jusqu'à 100 millions de personnes parmi plusieurs milliards de malades. D'autres évaluations envisageaient de 7,4 à 320 millions de morts en un à deux voire trois ans, selon que la morbidité du virus serait semblable à celle des pandémies de 1957 ou 1968 (très faible mortalité), ou comparable à celle de 1918. (Ces données sont obtenues en multipliant les évaluations de la mortalité due à la grippe espagnole par le facteur correspondant à l'augmentation de la population depuis 88 ans).

Pour limiter le problème du manque de vaccin en cas de pandémie, en mai 2007, il a été annoncé que six pays (Brésil, Inde, Indonésie, Mexique, Thaïlande et Viêt Nam), recevraient jusqu'à 2,5 millions de dollars du Japon et des États-Unis (financement immédiat) pour lancer l'industrie de production locale de vaccins.

Entre 2005 et 2014, le virus H5N1 a fait l'objet de nombreuses mesures de lutte. Il n'a finalement pas muté pour s'adapter aux tissus humains ou acquérir une forte contagiosité interhumaine. Le risque pandémique ne s'est pas exprimé : au 31 décembre 2008, on ne comptait « que » 248 morts, mais en 2014, le virus H5N1 circule encore et fait donc l'objet d'une veille sanitaire, tout comme d'autres virus de l'Influenza A aviaire qui pourraient par recombinaison génétique devenir Hautement pathogène pour l'Homme (ou des animaux d'élevage).

Moyens de protection

Coût de la pandémie

Avec l'industrialisation, la mondialisation économique des filières et le développement de la chaîne du froid, ces coûts augmentent. La majorité des cas cliniques concernent des oiseaux d'élevage et surtout la dinde, puis la poule et moindrement d'autres espèces (caille/perdreau, canards, oies, autruche). Ce sont donc ces filières qui subissent le contrecoup économique, mais également les filières d’abattage, de transports ou de production et fourniture d’aliments des volailles.

Scénario possibles

Trois principaux scénarios sont évoqués pour une mutation permettant une pandémie :

1. Passage et adaptation par les suidés sauvages (sanglier en Europe) ou d'élevage : l'organisme du porc (mais d'autres espèces pourraient aussi être concernées) possède des récepteurs cibles à la fois des virus aviaires et des virus humains. Il peut donc contracter les deux virus simultanément et ainsi constituer un creuset dans lequel les deux virus peuvent mélanger leurs gènes et donner naissance à un nouveau virus pouvant infecter l'homme et contre lequel personne n'aurait de défense immunitaire. Les deux épidémies de grippe de 1957 et de 1968 découlaient probablement de ce processus. Elles ont causé plus de 1,5 million de morts. En août 2004, des scientifiques chinois avaient annoncé lors de la Conférence internationale sur la prévention de la grippe aviaire et du SRAS que la souche virale H5N1 avait été déjà détectée chez des porcs chinois, mais ceux-ci n'étaient pas infectés par la grippe « humaine » ;
2. Passage et adaptation chez l'homme par contact prolongé : après un contact prolongé et récurrent avec l'homme, le virus pourrait muter peu à peu (glissement génétique) en une autre souche transmissible d'homme à homme. Des mesures rigoureuses de protection sanitaire devraient limiter ce dernier risque en supprimant ce contact récurrent. C'est pourquoi certains préfèrent désigner la grippe aviaire sous le terme « peste aviaire » ou « influenza aviaire », le terme « grippe » restant réservé aux variantes adaptées à l'homme (bien qu'elles puissent aussi parfois toucher le porc, le chat ou d'autres espèces) ;
3. Passage et adaptation à l'homme du virus en région arctique où la consommation de viande crue d'animaux est une tradition vivante : dans ces régions dépourvues de bois, de fruits et de légumes la consommation de viande crue (plus riche en vitamines) est une tradition. Les êtres vivants en haut de la pyramide que sont les humains, les phoques et certains cétacés consomment des oiseaux susceptibles ou que l'on sait porteurs de H5N1 (exemple oie des moissons). On sait que ces mammifères sont potentiellement sensibles au H5N1. On a de plus, noté lors des pandémies précédentes que les populations esquimaudes et Inuits ont été particulièrement affectées, notamment en pourcentage de la population tuée par le virus^[28],[29].

À ce jour, aucun de ces scénarios n'a eu lieu. Ni pandémie ni épidémie comparable à la grippe de 1957 ou celle de 1968 n'ont existé.

Estimation de la future pandémie

Pays touchés par le virus H5N1 en février 2007.
En rouge, les pays où le H5N1 a tué des oiseaux sauvages ou domestiques.
En bordeaux, les pays où le H5N1 a tué des humains.

Si la question de la grippe aviaire a rapidement mobilisé tant d'experts et d'organismes internationaux, dont l'ONU, l'Organisation mondiale de la santé et la FAO, c'est en raison d'une possible « humanisation » du virus H5N1, qui par ailleurs semble aussi dangereux que celui de la grippe de 1918, qui est aujourd'hui le seul auquel on puisse le comparer en termes de virulence. Il ne lui manque que la capacité d'infecter facilement l'humain.

En novembre 2004, Shigeru Omi, directeur régional de l'OMS estimait que les évaluations les plus prudentes font état de sept à dix millions de morts, mais le maximum pourrait être de cinquante millions ou même, dans le pire des scénarios, cent millions.

Fin décembre 2004, Klaus Stöhr et un autre expert de l'OMS déclarent En quelques mois, près de 30 millions de personnes auraient besoin d'être hospitalisées, un quart d'entre elles mourraient.

Le professeur Didier Houssin, délégué interministériel chargé de la lutte contre cette maladie, déclare le 17 octobre 2005 qu'une pandémie grippale est inéluctable sans pouvoir en prévoir la date. Un éventuel virus humanisé de la grippe aviaire devra en tout cas être circonscrit en deux à quatre semaines, a rappelé un expert de l'OMS, sinon il serait ensuite impossible à contenir.

Le 17 janvier 2006, l'Institut de veille sanitaire publie dans son bulletin hebdomadaire qu'une pandémie grippale résultant d'une mutation d'un virus aviaire (H5N1 ou autre) pourrait atteindre entre 15 % et 35 % de la population française et serait responsable d'environ près 600 000 hospitalisations et 118 500 décès sont attendus en l'absence de traitement ou de vaccin.

Selon la Banque mondiale, il faudrait mettre en œuvre un budget d'un milliard et demi d'USD comme moyen de contrer la pandémie. De plus, si une pandémie devait se déclarer dans un pays mal préparé, le risque de réactions violentes est important, motivées par la panique, de la part de la population, notamment en ce qui concerne la distribution des masques et des antiviraux.

À titre d'exemple, le Québec a prévu que 1/3 des Québécois soient malades, que 2,6 millions de personnes soient infectées, que 1,4 million de malades nécessitent un médecin avec 34 000 hospitalisations et 8500 morts au maximum.

Mesures préventives contre la pandémie

Recommandations des organismes internationaux

Panneau interdisant de nourrir les oiseaux dans un parc de Düsseldorf pour prévenir les risques liés à la grippe aviaire.

L'Organisation mondiale de la santé, l'FAO et l'OIE recommandent une vaccination des volailles et d'animaux de zoos et de faire suffisamment de stocks d'antiviraux pour pouvoir traiter au moins 25 % de leur population, afin de limiter la propagation du virus de la grippe aviaire au cas où une pandémie se déclencherait.

Articles connexes

• Maladie de Newcastle (confusion possible avec la grippe aviaire)
• H5N1
• Risque pandémique lié à la grippe aviaire
• Plan de crise pour une pandémie
• Grippe de 1918

Bibliographie

• (en) Olsen B, Munster VJ, Wallensten A, Waldenström J, Osterhaus AD, Fouchier RA (2006) « Global patterns of influenza a virus in wild birds » Science 2006 Apr 21; 312(5772):384-8 (résumé).
• Chateauraynaud F., Annoncer le pire à l’échelle mondiale. La pandémie de grippe aviaire entre gestion des risques et prophétie de malheur (1997-2007), Document du GSPR, 2008. (Document).
• Blancou J. - Histoire de la surveillance et du contrôle des maladies animales transmissibles. Office international de épizooties, Paris, 2000, 366 p.
• Fleming G. - Animal plagues : their history, nature and prevention. London, Chapman and Hall, 1871, 548 p.
• Heusinger C.F. Recherches de pathologie comparée - Cassel chez H. Hotop ; vol. I, 1853, 674 p. et vol. II, 1853, DXLIX p.
• Marr J.S. & Callisbert C.H. - « Alexander the Great and Wets Nile Virus Encephalitis » Emerg.Infect.Dis., 2003, 9: 1599 -1603.

Liens externes

• Site d'information sur la grippe aviaire et les moyens de protection
• Texte de Jean Blancou, Pdt Académie vétérinaire de France