Premières classifications

Pierre André Latreille, célèbre herpétologiste qui fut un des premiers à séparer les reptiles des batraciens.

Bien avant que l'on parle de classification, Aristote décrit près de 50 espèces qualifiées de reptiles (ερπετόν). Il définit plusieurs sous-groupes de reptiles : les lézards, les crocodiliens, les serpents et les batraciens. Il les distinguait des poissons, des oiseaux et des autres quadrupèdes. Selon sa méthode de classification, ces animaux vertébrés et à sang froid se distinguaient par leurs organes internes (poumon, épiploon, mésentère…) et par l'organisation de ceux-ci, leurs écailles, leur langue et la ponte d'œufs. La notion antique du reptile n'est plus la même, sans parler des batraciens, puisque certaines des espèces qualifiées de reptile aujourd'hui sont vivipares, ont des langues larges comme les geckos etc. Pline l'Ancien, l'autre grand auteur naturaliste de l'antiquité, reprend les conceptions d'Aristote et y ajoute bon nombre de faits fantaisistes^[5],[6].

La confusion entre les espèces aujourd'hui appelées reptiles et les amphibiens perdure avec la première publication de Systema Naturae de Carl von Linné qui classe tous ces animaux dans le groupe des « Amphibia »^[7]. Cette erreur peut se comprendre car la faune suédoise, sur laquelle le scientifique s'est appuyé, était peu pourvue en reptiles et parmi les rares animaux appartenant à cette classe qu'on pouvait y observer la vipère et la couleuvre étaient souvent aperçues chassant dans l'eau^[8]. En revanche, Reptilia était souvent préféré par les Français^[9]. L'habitude de traiter ces deux types d'animaux ensemble demeure aujourd'hui à travers le terme d'herpétologie, la science qui étudie l'ensemble de ces animaux.

Josephus Nicolaus Laurenti est le premier à utiliser officiellement le terme « Reptilia », pour désigner une classe d'animaux composée de reptiles et d'amphibiens similaire à celle de Linnaeus^[10]. Il ne comprend toutefois pas dans ce groupe les tortues^[11]. À la même époque, Cuvier définit les reptiles comme « tous les animaux vertébrés dépourvus de plumes, de poils et de mamelles, et respirant, au moins dans leur état adulte, l'air atmosphérique au moyen de poumons situés à l'intérieur de leur corps »^[12]. Cette définition comprend donc bien les amphibiens.

Dans son ouvrage paru en 1799, Alexandre Brongniart s'appuie sur une étude des organes les plus essentiels des reptiles : ceux de la circulation, de la respiration ou de la reproduction, puis à des organes d'importance plus secondaire comme ceux de la digestion, de la locomotion ou du toucher^[13]. Sa classification identifie quatre ordres de reptiles : les chéloniens (tortues), les sauriens comprenant les lézards et les crocodiliens, les ophidiens (serpents) et les batraciens. Il commence donc à isoler ces derniers en les différenciant des autres reptiles^[14], mais ce ne sera pas avant le début du XIX^e siècle qu'une différence marquée entre ces animaux devient effective dans les classifications, et cela n'empêchera pas le qualificatif d'« herpétologiste » de s'appliquer jusqu'à nos jours aux connaisseurs tant des amphibiens que des reptiles. Pierre André Latreille crée la classe des Batracia en 1825, répartissant les tétrapodes en 4 classes : reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères^[15].

Sauropsides et thérapsides

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley, ami de Charles Darwin, a travaillé sur la classification des espèces.

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley a popularisé la définition de Latreille et, en parallèle avec Richard Owen, a élargi le terme Reptilia aux fossiles de monstres disparus comme les dinosaures et le Dicynodon (synapside, reptile mammalien). S'intéressant de près aux similarités entre reptiles et oiseaux, il voit même dans certains de ces animaux préhistoriques disparus les ancêtres directs des oiseaux modernes^[16].

Ainsi, Huxley commence petit à petit à remettre en cause la séparation des tétrapodes entre reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères, qui n'est dès lors pas l'unique classification à être diffusée. Ainsi, dans les cours qu'il délivre au Royal College of Surgeons en 1863, il répartit les vertébrés en trois catégories : les mammifères, les sauropsidés (comprenant les oiseaux et les reptiles) et les ichthyopsidés (composés des poissons et des amphibiens)^[17].

Les termes « Sauropsida » (littéralement « tête de lézard ») et « Therapsida » (« tête de bête ») ont été également utilisés en 1916 par Edwin Stephen Goodrich pour distinguer d'une part les lézards, les oiseaux et leurs ancêtres et d'autre part les mammifères et leurs ancêtres éteints. Goodrich justifiait cette division par la nature du cœur et des vaisseaux sanguins, et d'autres caractéristiques comme la structure du prosencéphale. Selon Goodrich, les deux lignées ont évolué à partir d'un groupe d'animaux aujourd'hui disparu qui comprenait des amphibiens du Paléozoïque et des reptiles primitifs et qu'il désignait sous le nom de « Protosauria »^[18].

En 1956 David Meredith Seares Watson observe que les « Sauropsida » et les « Therapsida » ont divergé très rapidement au cours de l'évolution des reptiles. Il réinterprète ces deux groupes pour en exclure respectivement les oiseaux et les mammifères. Ainsi dans sa classification les sauropsidés comprennent les Procolophonia, les Eosuchia, les Millerosauria, les Chelonia (tortues), les Squamata (lézards et serpents), les Rhynchocephalia, les Crocodilia, les Thecodontia (groupe paraphylétique d'archosaures), les dinosaures non aviaires, les ptérosaures, les ichtyosaures, et les sauroptérygiens^[19].

En 1866, Ernst Haeckel démontre que les vertébrés peuvent être classés suivant leur méthode de reproduction, et que les oiseaux, les reptiles et les mammifères partagent l'œuf amniotique. À la fin du XIX^e siècle, la classe des Reptilia inclut donc tous les amniotes à l'exception des oiseaux et des mammifères^[20]. Ainsi, ils comprennent les crocodiles, alligators, sphénodons, lézards, serpents, amphibiens, et tortues, ainsi que certains animaux disparus comme les dinosaures, synapsides et les Pareiasauridae primitifs. C'est encore la définition utilisée communément aujourd'hui.

Classification fondée sur le crâne

Schéma du crâne en vue de profil. Configuration :
A : anapside
B : synapside
C : diapside

Au XX^e siècle, les reptiles sont divisés en quatre sous-classes en fonction du nombre et de l'emplacement des fosses temporales (ouvertures appelées aussi fenêtres temporales) dans le crâne qu'elles allègent et qui permettent le passage, l'allongement et l'insertion de muscles qui actionnent la mandibule, en lien avec le développement de la fonction masticatoire. Cette classification a été initiée en 1903 par Henry Fairfield Osborn (en se basant sur le radical grec ἀψίς / apsis, orbite ou arche, qui fait référence à ces fosses ou aux arcades osseuses qui les délimitent)^[21] et popularisée par les travaux d'Alfred Sherwood Romer divulgués dans son célèbre Vertebrate Paleontology^[22],[23]. Ces quatre classes sont :

• Anapsides — aucune ouverture sur chaque côté du crâne —Captorhinidae et chéloniens (tortues et apparentés) ;
• Synapsides — une ouverture — pélycosaures et thérapsides (les « reptiles mammaliens », mammifères) ;
• Euryapsides — une ouverture haute (polyphylétique) — Protorosaurus (premiers reptiles, ressemblant à de petits lézards) et les reptiles marins sauroptérygiens et ichthyosaures, cette sous-classe est nommée Parapsida dans les travaux d'Osborn ;
• Diapsides — deux ouvertures — les dinosaures (et leurs descendants modernes, les oiseaux), les ptérosaures et la plupart des reptiles actuels, dont les lézards, les serpents et les crocodiliens.

La composition du groupe des euryapsides est un peu controversée. Les ichthyosaures sont parfois considérés comme ayant évolué indépendamment des autres euryapsides, ce qui lui a valu la dénomination de Parapsida. Mais on rejeta plus tard la légitimité de ce taxon (les ichthyosaures sont classés comme incertae sedis ou avec les Euryapsida). Les euryapsides semblent en fait dérivés des diapsides, chez lesquels une fosse temporale se serait bouchée, évolution vraisemblablement apparue à plusieurs reprises au cours de l'évolution des reptiles^[24]. Toutefois, la classification en quatre sous-classes (ou trois si les Euryapsida sont placés parmi les Diapsida) demeure universellement reconnue par la plupart des scientifiques tout au long du XX^e siècle^[25] et a seulement été remise en cause par l'avènement de la phylogénétique.

Les tortues sont traditionnellement considérées comme des survivantes du groupe des anapsides, leur crâne ne présentant pas d'ouvertures particulières^[26]. Cette classification est critiquée, certains scientifiques pensant que les tortues sont des diapsides qui sont revenus à la forme du crâne originelle pour améliorer leur protection, comme le suggère l'acception moderne du clade des Parareptilia^[27]. Les études phylogénétiques plus récentes fondées sur la morphologie ont placé les tortues dans le taxon des Diapsida^[28]. Toutes les études moléculaires confirment cette hypothèse et place fermement les tortues au sein du groupe des diapsides, les rapprochant généralement des archosaures^{[29],[30],[31],[32]}.

Phylogénie

En vert, le groupe des reptiles.

Au XXI^e siècle, la majorité des paléontologues et des biologistes ont adopté la taxonomie cladiste, suivant laquelle chaque groupe doit former un clade, comprenant l'ensemble des descendants d'un ancêtre particulier. Les reptiles ne correspondent pas à cette définition, et sont clairement un groupe paraphylétique, puisqu'ils excluent les oiseaux et les mammifères, malgré le fait que ceux-ci soient également les descendants des premiers reptiles^[33]. Colin Tudge écrit à ce propos :

« Les mammifères forment un clade, et c'est pourquoi les partisans de la nomenclature phylogénétique peuvent conserver ce taxon traditionnel. Il en est de même pour les oiseaux, universellement reconnus comme le taxon Aves. Mammalia et Aves sont en fait des sous-clades à l'intérieur du clade des amniotes. Mais la classe traditionnellement connue comme celle des reptiles ne constitue pas un clade. C'est simplement une section du clade des amniotes, la section qu'il reste quand on a retiré à ce clade les mammifères et les oiseaux. Ce groupe ne peut pas être défini par synapomorphie, au sens propre. On le définit par un certain nombre de caractères qu'ils possèdent ou dont ils manquent : les reptiles sont les amniotes qui n'ont pas de fourrure ni de plumes. Au mieux, on peut dire que les reptiles sont les amniotes non aviaires et non mammaliens^[34]. »

Malgré les propositions pour remplacer le groupe paraphylétique Reptilia par le groupe holophylétique Sauropsida, ce dernier terme ne s'est pas réellement répandu, ou quand il l'est, est généralement mal employé^[35]. Généralement on utilise le terme Sauropsida comme un synonyme de Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propose une définition du terme reptile respectant la cladistique, en en faisant un groupe holophylétique incluant les tortues, les lézards et les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, ainsi que leurs ancêtres communs et leurs descendants^[36]. Cette proposition est mise à mal par l'actuel débat sur l'emplacement réel des tortues dans la classification^[35]. D'autres définitions ont été formulées par divers scientifiques à la suite de la publication de Gauthier. La première qui put postuler aux standards de PhyloCode a été publiée par Modesto et Anderson en 2004. Ils ont étudié les diverses définitions publiées précédemment et proposé leur propre définition qu'ils ont voulue la plus proche possible de la définition traditionnelle tout en étant stable et holophylétique. Ils ont ainsi défini le groupe des reptiles comme l'ensemble des amniotes plus proches de Lacerta agilis et Crocodylus niloticus que de Homo sapiens. Cette définition revient en fait à la définition de Sauropsida, que Modesto et Anderson ont tenté de rapprocher de Reptilia, cette dernière étant plus connue et plus fréquemment utilisée, bien que la définition inclut les oiseaux^[35].

Classification

Un iguane vert (Iguana iguana) près de l'eau à Fort Lauderdale, Floride.

Ce taxon est considéré comme paraphylétique ; si les reptiles mammaliens fossiles forment un même clade avec les mammifères, les autres reptiles en forment un autre avec les oiseaux et les dinosaures, celui des Sauropsides, groupe frère du précédent au sein des vertébrés amniotes.

Voici la classification évolutionniste proposée par Benton en 2005^{[37],[note 2]}.

• Série Amniota
  • Classe Synapsida
    • † Ordre Pelycosauria (paraphylétique)
    • Ordre Therapsida
      • Classe Mammalia
  • Classe Sauropsida
    • Sous-classe Anapsida
      • Ordre Testudines (tortues)
      • † Diverses familles d'anapsides comprenant les Captorhinida, les Mesosauria et les Procolophonomorpha
    • Sous-classe Diapsida
      • † Ordre Araeoscelidia
      • † Ordre Younginiformes
      • † Ordre Ichthyosauria
      • Infra-classe Lepidosauromorpha
        • † Super-ordre Sauropterygia
          • † Ordre Placodontia
          • † Ordre Nothosauroidea
          • † Ordre Plesiosauria
        • Super-ordre Lepidosauria
          • Ordre Sphenodontia (sphénodons)
          • Ordre Squamata (lézards et serpents)
      • Infra-classe Archosauromorpha
        • † Ordre Prolacertiformes
        • † Ordre Rhynchosauria
        • † Ordre Trilophosauria
        • Division Archosauria
          • Sous-division Crurotarsi (aujourd'hui Pseudosuchia)
            • † Ordre Phytosauria
            • Super-ordre Crocodylomorpha
              • Ordre Crocodilia
          • Sous-division Avemetatarsalia
            • Infra-division Ornithodira
              • † Ordre Pterosauria
              • Super-ordre Dinosauria
                • † Ordre Ornithischia
                • Ordre Saurischia
                  • Classe Aves

• 
  Paratypothorax andressorum (Aetosauria) †
• 
  Araeoscelis sp. (Araeoscelidia) †
• 
  Archaeopteryx lithographica (Archaeopterygiformes) †
• 
  Labidosaurus sp. (Captorhinida) †
• 
  Champsosaurus natator (Choristodera) †
• 
  Crocodylus acutus (Crocodilia)
• 
  Icarosaurus sp. (Eolacertilia) †
• 
  Hesperornis sp. (Hesperornithiformes) †
• 
  Hupehsuchus sp. (Hupehsuchia) †
• 
  Qianichthyosaurus sp. (Ichthyosauria)) †
• 
  Jeholornis prima (Jeholornithiformes) †
• 
  Mesosaurus sp. (Mesosauria) †
• 
  Nothosaurus sp. (Nothosauroidea) †
• 
  Tianyulong sp. (Ornithischia) †
• 
  Paleorhinus sp. (Phytosauria) †
• 
  Placodus sp. & Cyamodus sp. (Placodontia) †
• 
  Plesiosaurus sp. (Plesiosauria) †
• 
  Tanystropheus sp. (Protorosauria) †
• 
  Pteranodon sp. (Pterosauria) †
• 
  Poposaurus gracilis (Rauisuchia) †
• 
  Hyperodapedon (Rhynchosauria) †
• 
  Divers Sauria (ou Squamata) contemporains
• 
  Machairasaurus sp. (Saurischia) †
• 
  Sphenodon punctatus (Sphenodontia)
• 
  Chelonia mydas (Testudines)
• 
  Sarcosuchus sp. (Tethysuchia) †
• 
  Thalattosaurus alexandrae (Thalattosauria)
• 
  Trilophosaurus sp. (Trilophosauria)

Le cladogramme ci-dessous représente en quelque sorte « l'arbre généalogique » des reptiles, dans la version simplifiée proposée par Laurin et Gauthier en 1996 dans le cadre du projet Tree of Life Web Project^[38], avec les informations sur les reptiles les plus primitifs selon Muller et Reisz (2006)^[39].

Les ordres de reptiles modernes

Testudines

Un testudiné, ici une Tortue tabatière.

Les tortues sont un groupe très ancien de reptiles, qui comprend aujourd'hui environ 340 espèces réparties dans 15 familles. Elles se caractérisent notamment par la carapace qui les protège des prédateurs. Celle-ci est composée d'un plastron sur la face ventrale et d'une dossière sur le dessus du corps, reliés sur les côtés par deux ponts osseux^[40]. Elle est constituée de plaques osseuses et d'écailles reliées au squelette de l'animal^[41]. Les tortues sont dépourvues de dents mais possèdent un bec corné leur permettant de trancher les aliments, carnés comme végétaux^[42],[43]. Les tortues ont colonisé différents milieux, puisque l'on trouve parmi elles des tortues terrestres mais également des tortues aquatiques affectionnant l'eau douce et des tortues marines qui vivent la plupart du temps en pleine mer, et ne reviennent sur la terre ferme que pour pondre leurs œufs^[44],[45]. Leur ordre est constitué de deux groupes principaux : les pleurodires, tortues de l'hémisphère sud qui ont notamment la particularité de rentrer leur tête en formant un S avec leur cou, et les cryptodires, qui rentrent leur tête sans changer son orientation, et qui regroupent la plupart des tortues terrestres et quelques amphibies, et toutes les espèces marines. Ces dernières ont connu un plus grand succès, plus nombreuses et remplaçant souvent les pleurodires^[46].

Rhynchocéphales

Sphénodon ou Tuatara, appartenant à l'ordre des rhynchocéphales.

Ils ne sont plus représentés aujourd'hui que par deux espèces appartenant au genre Sphenodon. Cet ordre était florissant il y a 200 millions d'années^[47]. Ces animaux possèdent un troisième œil et représentent un témoignage de la séparation des lignées ayant abouti aux lépidosauriens (dont les lézards, serpents et sphénodons font partie) d'une part et aux archosauriens (oiseaux et crocodiliens, entre autres) d'autre part.

Les deux espèces subsistant aujourd'hui sont endémiques de Nouvelle-Zélande. Elles constituent la branche divergeant le plus précocement dans l'arbre phylogénétique actuel des lépidosauriens. Le cerveau et le mode de locomotion présentent des états de caractères ancestraux d'amphibiens et l'organisation du cœur est plus simple que chez les autres reptiles^[48].

Squamates

Un iguane vert, de l'ordre des squamates.

Le groupe des squamates est le groupe qui compte la plus grande diversité d'espèces avec environ 9 000 espèces. Ils regroupent des animaux qui ont la particularité de changer régulièrement de peau en muant par lambeau, voire en laissant l'intégralité de leur vieille peau derrière eux^[43]. On les répartit en cinq sous-ordres :

• Amphisbaenia (environ 190 espèces réparties en 6 familles) — les lézards-vers, sont caractérisés par leur absence de pattes. Ils ont un corps allongé avec une queue brève qui ressemble à la tête. Ils n'ont pas d'oreilles et les yeux sont profondément enfoncés, couverts avec de la peau et des écailles. Leur couleur rosée peut faire ressembler ces animaux à des vers de terre. Ils sont relativement mal connus du fait de leur mode de vie fouisseur^[49].
• Autarchoglossa — les lézards lacertidés, les varans, les orvets et les serpents de verre. Ce sont des animaux tétrapodes, dont les membres ont régressé chez les orvets et les serpents de verre. Ceux-ci se distinguent tout de même des serpents par la présence d'une oreille externe et de paupières^[50].
• Gekkota — les geckos, sont des animaux tétrapodes dont de nombreux représentants sont munis de setæ sous les pattes qui leur permettent de grimper sur toutes les surfaces, quelle que soit leur inclinaison et même sur les plus lisses^[51].
• Iguania — les iguanes et les caméléons, des reptiles tétrapodes semi-arboricoles, terrestres ou marins, qui se nourrissent principalement de végétaux et d'insectes^[52].
• Serpentes (environ 3 590 espèces réparties en 26 familles) — les serpents, des animaux apodes qui se déplacent sur le sol en rampant grâce aux contractions de leurs côtes. Un certain nombre d'entre eux sont équipés de crochets à venin qui rendent leur morsure très douloureuse et potentiellement mortelle^[53].

Crocodiliens

Un crocodilien, le Crocodile américain.

Les crocodiliens forment un groupe de 30 espèces réparties en trois groupes, les Crocodylidae (crocodiles et faux-gavials), les Alligatoridae (alligators et caïmans) et les Gavialidae (gavials). Ces animaux sont bien adaptés à la vie aquatique. Ils ont un corps oblong fortement aplati, des pattes semi-palmées placées latéralement qui leur permettent de se déplacer en faisant traîner leur corps sur le sol, une longue queue garnie d'écailles et une large tête avec un long museau plat qui leur permet de rester immergés à l'exception de leur nez et leurs yeux^[54].

Ces animaux sont les reptiles les plus proches des oiseaux. Ils ont une anatomie plus complexe que la plupart des autres espèces, notamment au niveau de la circulation sanguine avec leur cœur à quatre cavités. Ils font partie des seuls reptiles à développer des relations sociales évoluées avec la mise en place d'une hiérarchie dans le groupe, et à avoir un véritable comportement maternel^[54].

Un groupe hétérogène aux limites floues

Les reptiles sont des animaux très divers chez lesquels on trouve peu de caractéristiques communes tant sur le point morphologique que physiologique. Ils partagent seulement les caractères de base comme la peau écailleuse, observés par les premiers scientifiques qui se sont intéressés à la classification des animaux sur quelques spécimens, et qui ont servi à définir le groupe autrefois. Par ailleurs, certains comme les crocodiliens sont plus proches des oiseaux, groupe de non-reptiles, que des autres ordres de reptiles. Les fossiles jadis considérés comme reptiles compliquent encore l'appréciation du groupe, puisque ceux-ci présentent une diversité encore bien plus importante que celle des reptiles actuels. Ils avaient colonisé tous les milieux, avec les dinosaures sur terre, les ichthyosaures et les mosasaures dans les mers et les ptérosaures dans les airs, et comprenaient pas moins de 16 ou 17 ordres^[55], contre 4 actuellement. De plus, certains fossiles de dinosaures à plumes proches de l'origine des oiseaux (Archaeopteryx...), ou les reptiles mammaliens, à l'origine des mammifères, sont à la marge du regroupement, et compliquent sa définition^[56].

Il est encore plus difficile de classer les fossiles entre amniotes et amphibiens. Il est habituel de considérer comme amphibiens tous les tétrapodes non-amniotes ce qui, strictement, est inexact. La distinction entre ces groupes est d'autant plus difficile que la séparation est plus ancienne. L'arbre phylogénique témoignant de cette séparation est le suivant :

Symbolique des reptiles dans les mythes, croyances et religions

Sobek, dieu égyptien de l'eau à tête de crocodile.

On retrouve les reptiles dans de nombreux cultes très anciens. Ainsi, les aborigènes d'Australie vénéraient le serpent arc-en-ciel comme l'un de leurs plus puissants êtres ancestraux, protecteur de son peuple^[97]. Dans les civilisations d'Amérique du Sud, les Aztèques et les Toltèques vénéraient Quetzalcoatl, littéralement le « serpent à plumes », un dieu bienfaisant très respecté^[98]. Chez les Romains et les Grecs, le dieu de la médecine, qu'ils appelaient respectivement Esculape et Asclépios, avait un serpent autour de son bâton, un symbole repris par la suite dans les professions médicales sous la forme du caducée^[99]. Les Égyptiens vouaient eux un culte aux crocodiles sacrés du Nil, dont certains étaient même momifiés après leur mort^[100]. Ce culte demeure en Afrique encore aujourd'hui, certains villages du Burkina Faso ont leur mare aux crocodiles sacrés. Le dieu de l'eau dans la mythologie égyptienne était d'ailleurs Sobek, un dieu à tête de crocodile^[101]. Cette mythologie comprend également un grand nombre de dieux pouvant prendre la forme d'un serpent, souvent d'un cobra. De nombreuses cultures reprennent l'image de l'ouroboros, un serpent se mordant la queue et représentant l'infini, le cycle éternel de la nature. Il fut d'ailleurs repris par les mathématiciens à travers la lemniscate, un huit couché symbolisant l'infini. La mauvaise réputation des reptiles est plus récente. Dans la Bible par exemple, le serpent est l'animal du péché originel, qui trompa Ève et provoqua l'exclusion d'Adam et Ève du jardin d'Eden. La punition du serpent fut de devoir ramper^[102]. Sa forme phallique lui a aussi valu la symbolique de la luxure et du péché.

Reptiles imaginaires

Même si l'on ne peut pas réellement parler de reptiles, de nombreux animaux issus de l'imagination humaine partagent un grand nombre de traits communs avec ces animaux. L'exemple le plus connu est le dragon, gigantesque reptile écailleux généralement pourvu d'ailes et que l'on retrouve dans les mythologies du monde entier. Le dragon n'a pas la même signification suivant la civilisation. Il est un symbole de vie et de puissance en Chine, un protecteur en Indonésie, un gardien de trésors en Grèce antique ou encore un être maléfique et ravisseur de princesses en Europe médiévale.

Les gigantesques reptiles marins contemporains des dinosaures comme les plésiosaures ont également inspiré les hommes. On retrouve de telles créatures dans la mythologie maritime à travers les serpents de mer, mais aussi dans d'autres légendes comme celle du monstre du Loch Ness, une sorte de plésiosaure qui vivrait dans le lac du même nom en Écosse^[103].

Reptiles dans l'art

En peinture, les reptiles sont surtout représentés à travers la mythologie ou la religion dans laquelle ils prennent une place importante. Ainsi, des scènes comme le serpent incitant Ève à manger le fruit défendu ou Saint Georges tuant le dragon ont été représentées par de très nombreux artistes. Les dragons, reptiles imaginaires, ont également inspiré de très nombreux sculpteurs.

On retrouve aussi des reptiles au cinéma, notamment dans des films d'horreur comme La Femme reptile (1966), L'Incroyable Alligator (1980), Anaconda, le prédateur (1987), Black Water (2007), Reptiles et Reptile^[104],[105]. Ils ont également inspiré le titre du western Le Reptile (1970), même si ces animaux n'ont pas grand-chose à voir avec l'intrigue du film. Ce sont aussi les héros des différents films, dessins animés et bandes dessinées de la série des tortues ninja.

Les reptiles qui ont le plus grand succès dans ce domaine sont sans conteste les dinosaures, qui occupent une place majeure dans divers œuvres comme le roman de Conan Doyle de 1912 Le Monde Perdu, dont de nombreux films ont repris la trame^[106], et celui de Michael Crichton de 1990, Jurassic Park, qui a inspiré la célèbre série de films de Steven Spielberg, ou encore les films majeurs King Kong (1933) et Godzilla (1954) et ceux qui en ont découlé^[107]. Pour les plus jeunes, les dinosaures sont les personnages principaux de diverses séries animées comme Denver, le dernier dinosaure ou Le petit dinosaure. Les reptiles humanoïdes sont également des personnages récurrents de la science-fiction, et apparaissent à la télévision comme dans la série V et son remake V (2009), au cinéma ou dans divers jeux vidéo.

Élevage des reptiles

Élevage de crocodiliens au Cambodge vu par un drone.

L'élevage des reptiles, qui reste marginal par rapport aux autres types d'élevage, se développe dans différents points du globe. Ainsi, l'élevage de l'alligator, principalement pour sa peau mais aussi pour sa viande, est en expansion en Floride, au Texas et en Louisiane. La production de ces trois états s'élève à 45 000 peaux par an. Une peau d'alligator, utilisée par la maroquinerie de luxe se négocie à environ 300 $ pièce en 2010^[108]. En Asie, ce sont les crocodiliens qui sont de plus en plus présents dans les fermes. Certains devenaient tellement rares à l'état sauvage qu'ils ne pouvaient plus faire l'objet d'une exploitation commerciale. L'apparition des élevages dans les années 1960, quand on a réussi à faire reproduire cet animal en captivité, a permis de redonner espoir quant à la sauvegarde de certaines espèces dans la nature^[109]. L'élevage peut produire des crocodiliens destinés à être abattus pour leur viande, qui sont consommés dans divers pays d'Asie comme la Chine, mais le débouché le plus recherché est la maroquinerie. Comme les peaux doivent être en parfait état pour s'introduire sur ce marché, les animaux sont souvent placés dans des cages individuelles pour ne pas qu'ils se battent entre eux et se blessent.

En Afrique aussi l'élevage de reptiles est en pleine expansion, exportant des animaux en Europe et aux États-Unis pour devenir animaux de compagnie ou alimenter l'industrie de la peau de reptiles. De petits élevages visent également à approvisionner le marché local de la viande de reptile, certains consommateurs des villes étant par exemple demandeurs de viande de python^[110].

En France, l'article 8 de l'arrêté du 8 octobre 2018 du ministère de la Transition écologique et solidaire contraint tout détenteur d'animaux d'espèces non domestiques à tenir un registre d'entrée et de sortie de ces animaux^[111].

Reptiles dans l'alimentation humaine

Soupe de tortue à Singapour.

Dans de nombreux pays la consommation de reptiles est une pratique courante pour assurer la subsistance des populations locales. C'est notamment le cas dans divers pays d'Afrique, d'Asie ou d'Amérique où la pratique est ancrée. Toutefois, la consommation de viande de reptiles prend de plus en plus d'importance. C'est le cas notamment en Asie où elle est bien implantée et représente même une activité économique non négligeable, comme en Chine par exemple^[112]. La consommation de serpent y daterait de plus de 2 000 ans et environ 7 000 à 9 000 tonnes de serpents sont commercialisées chaque année dans ce pays^[113]. La consommation de reptiles est en augmentation, et les Chinois sont importateurs de divers animaux comme les serpents et les crocodiliens venus d'Asie du Sud-Est. Une étude menée entre 1993 et 1996 a évalué qu'entre 2 et 30 tonnes d'animaux sauvages transitaient quotidiennement de manière illégale à travers la frontière sino-vietnamienne, à destination des marchés et restaurants des villes frontalières de la région autonome du Guangxi^[114].

La chair de tortue est considérée comme un mets délicat dans de nombreuses cultures^[115]. La soupe de tortue a longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'Extrême-Orient. Les plats à base de gophère étaient également populaires dans certaines populations de Floride^[116]. La tortue est également un aliment traditionnel de l'île de Grand Cayman où des élevages de tortues marines pour la consommation se sont développés.

La consommation de viande de crocodile et d'alligator se développe beaucoup en marge de l'élevage de ses animaux pour leur peau. La viande de crocodilien est une viande claire proche de la viande de volaille, qui est peu grasse et assez bien pourvue en protéines^[117]. Son marché se développe aux États-Unis mais aussi en Europe, et est également très important en Chine et en Asie du Sud-Est.

La maroquinerie de luxe

Portefeuille en peau de crocodilien.

La peau de reptiles est particulièrement recherchée par la maroquinerie de luxe. Une fois la peau retirée de l'animal, elle est tannée, puis elle est utilisée pour fabriquer des sacs à main, des bracelets de montre, des porte-monnaie, des chaussures ou des ceintures. L'origine de ces peaux n'est pas toujours claire, une partie provenant d'élevage légal mais une autre provenant du braconnage. Ce marché est particulièrement lucratif, et génère de très fortes valeurs ajoutées qui encouragent le trafic illégal^[118].

Il n'est pas très facile d'évaluer l'ampleur du commerce international de peau de reptiles, qui représente certainement des millions d'euros, à cause du très vaste marché illégal. Rien que pour sa partie légale, on estime que 10 à 15 millions de peaux de reptiles sont commercialisées dans le monde chaque année^[118]. Certaines espèces sont particulièrement concernées. Ainsi, en 2004, on estime que 629 000 pythons réticulés, 400 000 lézards tégus et 1 540 000 alligators ont alimenté le commerce international de peaux de reptile^[119]. Les crocodiliens et les petits varans comme le varan malais paient aussi un lourd tribut.

Toutes ces peaux sont généralement importées par les pays développés d'Amérique du Nord et d'Europe. Entre les années 2000 et 2005, près de 3,4 millions de peaux de lézard, 2,9 millions de peaux de crocodilien et 3,4 millions de peaux de serpent sont entrées légalement ou illégalement aux États-Unis^[120]. En Europe, c'est également près de deux millions de peaux de reptile qui sont vendues chaque année au début des années 2000^[121].

Utilisation dans la médecine traditionnelle et la cosmétique

Le venin de serpent peut avoir diverses applications dans la médecine moderne et traditionnelle.

Les venins des serpents contiennent de très nombreuses molécules dont certaines peuvent être utilisées en médecine. Ils font l'objet de diverses recherches afin de découvrir de nouveaux principes actifs, et ont permis d'isoler des médicaments utilisés contre les angines de poitrine, des régulateurs de pression artérielle et des analgésiques. La toxine botulique du venin de cobra entre dans la composition du botox^[122]. Le venin de serpent est largement utilisé en médecine traditionnelle, notamment dans les pays asiatiques et africains^[110].

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux^[123]. La carapace de la tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie^[124]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule île de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans^[125].

Reptiles animaux de compagnie

Les pythons font partie des reptiles appréciés comme animaux de compagnie, et les variantes de coloris comme ici un albinos sont recherchées.

Les reptiles peuplent de plus en plus les terrariums de particuliers en tant qu'animaux de compagnie. Parmi les reptiles les plus fréquemment rencontrés en terrariophilie, on trouve les serpents non venimeux comme les pythons et les boas, les geckos, les iguanes, les tortues terrestres ou d'eau douce ou des caméléons, qui attirent les amateurs notamment par leurs changements de couleur^[126]. On compte pas moins de 13 millions de reptiles dans 4,6 millions de foyers aux États-Unis en 2011^[127] et ils sont particulièrement populaires au Royaume-Uni avec neuf millions d'animaux, soit plus que le nombre de chiens du pays^[128]. En France on compte environ un million de reptiles parmi les animaux de compagnie en 2004^[129]. Le marché des reptiles comme nouveaux animaux de compagnie (NAC) est en pleine expansion et se révèle très lucratif, tant pour le marché légal que pour le marché illégal qui s'approvisionne directement dans la nature sans autorisation^[130].

L'élevage de reptiles comme animaux de compagnie pose également parfois des problèmes de marronnage, s'ils sont relâchés dans la nature. C'est le cas avec la tortue de Floride qui a été importée massivement en Europe par les animaleries à la fin du XX^e siècle et relâchée en grand nombre dans la nature, par des propriétaires incapables de s'occuper de leur tortue devenue grande. Elle a réussi à s'acclimater et est devenue invasive en France où elle prend peu à peu la place de la tortue indigène, la Cistude^[131].

Divertissements

Steve Irwin nourrissant un crocodile dans un zoo en Australie.

Les reptiles sont bien représentés dans les zoos à travers le monde entier, souvent dans des vivariums plus ou moins importants. Certains parcs sont même spécialisés dans les reptiles, comme en France l'île aux Serpents dans la Vienne ou La Ferme aux crocodiles dans la Drôme qui disposent d'enclos^[132]. C'est aussi le cas de l'Alice Springs Reptile Centre qui accueille des reptiles endémiques d'Australie, du St. Augustine Alligator Farm Zoological Park en Floride qui est le seul parc où toutes les espèces de crocodiliens sont représentées, ou de Reptile Gardens, à côté de Rapid City dans le Dakota du Sud qui héberge la plus vaste collection de reptiles au monde. Des démonstrations sont parfois organisées autour de ces animaux, mettant par exemple en scène des dresseurs de crocodiliens qui manipulent ces animaux réputés féroces^[133]. En Australie, des croisières sont organisées pour observer les Crocodiles marins avec pour principale attraction les sauts de ces animaux pour attraper des morceaux de viande tendus au bout de cannes^[134].

En Afrique du Nord et en Asie du Sud (Inde, Bangladesh, Sri Lanka, etc.), des charmeurs de serpents impressionnent les passants en paraissant envoûter des serpents ondulant au rythme de la musique qu'ils jouent^[135]. En Martinique, des combats entre un serpent et une mangouste sont organisés à l'image des combats de coqs, mais ne font pas l'objet de paris^[136].

Danger des reptiles pour l'homme

Serpent très répandu en Inde, le Cobra indien (Naja naja) fait partie des serpents qui causent le plus de morsures.

Les reptiles qui font le plus de victimes parmi les populations humaines sont sans conteste les serpents. En effet, le venin de certains est mortel si la blessure n'est pas soignée à temps. Il est très difficile de recenser le nombre d'attaques par des serpents et le nombre de morts. Elles demeurent relativement peu élevées dans les pays de l'hémisphère nord, mais sont très fréquentes en Asie, en Afrique et en Amérique du Sud. On estime le nombre de morsures annuelles à plus de cinq millions dont la moitié par des serpents venimeux, et le nombre de morts à environ 125 000 par an, dont pas moins de 100 000 en Asie^[137]. Parmi les serpents venimeux dangereux, on note notamment les cobras et d'autres élapidés comme les mambas et les taipans, les crotales, les vipéridés.

Les crocodiliens ont une réputation de mangeurs d'homme et peuvent en effet présenter un véritable danger. Ils deviennent particulièrement dangereux pendant la période de reproduction, durant laquelle ils protègent leur territoire contre tout intrus. Ils attaquent parfois des pirogues traversant leur territoire sans forcément s'en prendre aux passagers. Des cas plus sérieux de personnes se baignant ou lavant du linge dans les rivières et emportés par un crocodile se produisent aussi régulièrement^[54] Aux États-Unis environ 200 attaques d'alligators ont été relevées depuis 1948, dont 14 mortelles^[138]. En Australie, on comptabilise en moyenne une attaque mortelle de crocodile marin par an, généralement dans le nord du pays^[139]. Mais, c'est clairement en Afrique que les crocodiles font le plus de victimes. Il est toutefois difficile d'avoir des données claires car les décès ne sont pas forcément tous recensés, et on ne peut pas toujours savoir si une disparition a été causée ou non par une attaque de crocodile. On estime cependant le nombre de morts consécutives à des attaques de Crocodile du Nil à plusieurs centaines par an en Afrique sub-saharienne^[140].

Peur des reptiles

Depuis toujours les reptiles inquiètent les hommes. La peur des reptiles est une des peurs les plus courantes, et peut provoquer une panique presque incontrôlable chez certaines personnes. On l'appelle herpétophobie, et la peur des serpents, qui est particulièrement répandue, est appelée ophiophobie. Ces réactions peuvent tout d'abord s'expliquer par le danger que ceux-ci représentent ; une morsure de serpent, si elle n'est pas systématiquement mortelle, nécessite souvent des soins importants. Par ailleurs, il pourrait y avoir une part d'instinctif dans la peur des reptiles, et notamment celle des serpents, puisque chez de nombreux mammifères cette réaction semble innée, ou du moins les animaux possèdent de très fortes prédispositions pour développer cette peur^[141],[142].

Menaces autour des reptiles

Tortue prise dans un filet.

Dans certains pays, les reptiles sont victimes du braconnage. Les animaux ainsi chassés sont utilisés pour l'alimentation, la médecine traditionnelle et pour leur peau, qui une fois tannée peut être utilisée dans l'industrie du luxe pour confectionner des bracelets de montre, des sacs à main ou des portefeuilles, vendus en Europe et en Amérique du Nord^[143]. Le marché des NAC s'approvisionne lui aussi largement auprès de braconniers qui prélèvent des animaux à l'état sauvage, le marché des NAC est une menace importante pour les espèces rares de reptiles qui voient leurs effectifs chuter dans leur milieu d'origine pour approvisionner les terrariums, avec souvent des pertes importantes durant le voyage^[130]. Malgré l'émergence d'élevages, ceux-ci ne parviennent pas pour le moment à enrayer le commerce illégal, et sont eux-mêmes demandeurs d'animaux capturés dans la nature, afin de constituer leurs animaux reproducteurs^[110]. Les reptiles sont parfois tués simplement du fait de leur mauvaise réputation. Ainsi les serpents sont régulièrement détruits, même les espèces inoffensives, car on redoute qu'ils soient dangereux pour l'homme. Les attaques de crocodiles sont généralement suivies d'expéditions punitives qui font de nombreuses victimes parmi eux.

Parmi les menaces qui planent sur les reptiles on compte notamment la disparition de leur habitat. En effet, l'urbanisation croissante, la pollution des eaux, la déforestation qui touche certaines grandes forêts du globe, comme en Asie tropicale, réduisent fortement les aires où les reptiles vivent. Les routes constituent également un danger important pour des animaux comme les tortues qui sont fréquemment écrasées par des voitures. Les tortues marines, qui sont particulièrement menacées, sont parfois victimes de prises accidentelles dans les filets de pêche^[144]. Certaines espèces invasives peuvent mettre en danger l'herpétofaune locale. Ainsi, l'arrivée des rats amenés par les pionniers en Nouvelle-Zélande a été suivie par la disparition des sphénodons sur les îles principales, ces rongeurs s'attaquant aux pontes des reptiles. L'espèce invasive peut parfois être un autre reptile comme dans le cas des couleuvres originaires d'Europe continentale qui ont été introduites sur les îles Baléares, pour certaines depuis l'époque romaine et pour d'autres plus récemment, qui font disparaitre des lézards endémiques de l'archipel qui ne sont pas adaptés à ces prédateurs^[145].

Entre 1970 et 2012, les populations de reptiles vivant dans les lacs et les rivières ont chuté de 72 %^[146]

Mesures de sauvegarde

Avertissement légal posé à Boca Raton, en Floride.

En 2009 l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a dénombré 1 677 espèces de reptiles menacées et placées sur sa liste rouge, soit environ 28 % des espèces de reptiles que l'on compte dans le monde. Cette liste augmente très rapidement puisque pas moins de 293 espèces ont été rajoutées l'année suivante. 469 espèces sont considérées comme menacées d'extinction^[147].

Afin de limiter l'exploitation des espèces en danger d'extinction, le commerce de reptiles sauvages est strictement réglementé, à travers la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES), également parfois nommée convention de Washington. Ce document signé en 1973 comprend trois annexes qui regroupent les animaux sauvages suivant leur degré de protection. Les espèces les moins menacées peuvent ainsi toujours être commercialisées, mais seulement si le pays obtient un permis d'exportation. La vente d'espèces menacées d'extinction est en revanche interdite^[148]. Malheureusement de nombreuses espèces de reptiles qui viennent d'être découvertes mais qui ne sont pas encore entièrement répertoriées par la CITES comme vulnérables ou menacées sont mises en vente sur internet sans aucune réglementation et risquent de disparaître très vite^[149]. De plus, il est très difficile de contrôler le braconnage dans certains pays et beaucoup passent outre la convention. Certains pays adoptent des législations plus strictes, pouvant réglementer plus strictement ou interdire le commerce, mais aussi le transport de reptiles sauvages vivants ou morts^[148].

Ouvrages sur l'évolution des reptiles

• (en) Monroe W. Strickberger, Evolution, Jones & Bartlett Learning, 2005, 722 p. (ISBN 9780763738242)
• Henri Termier et Geneviève Termier, Histoire de la terre, Presses universitaires de France, 1979, 430 p.
• Augé, M., & Rage, J. C. (2000). Les squamates (Reptilia) du Pliocène moyen de Sansan. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 143, 203-273.P

Ouvrages sur l'herpétologie et son histoire

• André-Marie-Constant Duméril, Erpétologie générale, ou histoire naturelle complète des reptiles, Roret, 1834 (lire en ligne)
• François Marie Daudin et Charles S. Sonnini, Histoire naturelle, générale et particulière des reptiles: ouvrage faisant suite à l'histoire naturelle générale et particulieère, composée par Leclerc de Buffon, et rédigée par C. S. Sonnini, membre de plusieurs sociétés savantes, Volume 1, Dufart, 1801, 584 p.
• André M. Duméril et Georges Cuvier, Herpétologie ou histoire naturelle des reptiles, Baudoin, 1834, 100 p.

Ouvrages de biologie générale

• (en) Belal E. Baaquie, Frederick H. Willeboordse, Exploring integrated science, CRC Press, 2009, 572 p. (ISBN 9781420087932)
• Carl Gustav Carus, Traité élémentaire d'anatomie comparée: suivi de recherches d'anatomie philosophique où transcendante sur les parties primaires du système nerveux et du squelette intérieur et extérieur, et accompagné d'un atlas de 31 planches in-4o, gravées, J.-B. Baillière, 1835, 31 p.
• Roger Eckert et David Randall (trad. François Math), Physiologie animale: mécanismes et adaptations, De Boeck Supérieur, 1999, 840 p. (ISBN 9782744500534)
• Scott F. Gilbert (trad. Sylvie Rolin et Étienne Brachet), Biologie du développement, Biologie cellulaire et moléculaire, De Boeck Supérieur, 2004, 858 p. (ISBN 9782804145347)
• Raymond Gilles et Michel Anctil, Physiologie animale Biologie animale, De Boeck Supérieur, 2006, 675 p. (ISBN 9782804148935)
• (en) Dennis F. Kohn, Anesthesia and analgesia in laboratory animals, Academic Press, 1997, 426 p. (ISBN 9780124175709)
• Thierry Lodé, La guerre des sexes chez les animaux: une histoire naturelle de la sexualité, Odile Jacob, 2007, 361 p. (ISBN 9782738119018)
• Félix-Archimède Pouchet, Zoologie classique; ou, Histoire naturelle du règne animal, Volume 1, Roret, 1841
• Société scientifique de Bruxelles, Union catholique des scientifiques français, Revue des questions scientifiques, vol. 123 à 124, Société scientifique de Bruxelles, 1952
• Société scientifique de Bruxelles, Union catholique des scientifiques français et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, vol. 123 à 124, Belin, 2001 (ISBN 2-7011-4273-3)

Ouvrages sur les reptiles

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• M. Bolton, L'élevage des crocodiles en captivité, Food & Agriculture Org., 1990, 15 p. (ISBN 9789252028758)
• (fr) Teresa Bradley Bays et Teresa Lightfoot, Jörg Mayer (trad. Florence Almosni-Le Sueur), Comprendre le comportement des NAC: Oiseaux, reptiles et petits mammifères, Elsevier Masson, 2008, 419 p. (ISBN 9782294704611)
• (fr) Jacques Brogard, Les maladies des reptiles, Point Vétérinaire, coll. « Médecine vétérinaire », 1992, 319 p. (ISBN 9782863261057)
• (fr) Christophe Bulliot, Nouveaux animaux de compagnie: Aide aux soins, Éditions Point Vétérinaire, 2004, 184 p. (ISBN 9782863262030)
• (fr) Jean-Philippe Chippaux, Venins de serpent et envenimations, IRD Editions, coll. « Didactiques », 2002, 288 p. (ISBN 9782709915076)
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• [PDF] (fr) Delphine Saint-Raymond Moynat, Les affections cutanées des reptiles, Maison Alfort, Thèse de médecine vétérinaire, 2008, 188 p. (lire en ligne)