Taille et forme

Aigle de Bonelli en vol au-dessus des Baléares.

L'aigle de Bonelli est un aigle de taille moyenne. Quand il était encore classé dans le genre Hieraaetus, il en était la plus grande espèce ; cependant, dans le genre Aquila où il est maintenant classé, il en est une des plus petites espèces^{[1],[25],[13]}. Plus petit que l'aigle royal, il est à peu près de la même taille que l'aigle ravisseur (Aquila rapax) mais avec des ailes plus courtes ; il est un peu plus grand que l'aigle fascié et notablement plus grand que l'aigle de Cassin^[1],[26].

Comme beaucoup d'oiseaux de proie, l'aigle de Bonelli présente un dimorphisme sexuel : la femelle est plus grande que le mâle, contrairement à beaucoup d'autres espèces d'oiseaux : elle peut être jusqu'à 10% plus grosse que le mâle^[1]. La taille des adultes peut varier entre 55 et 74 cm. L'envergure des mâles est comprise entre 143 et 163 cm, celle des femelles entre 156 et 180 cm^{[27],[28],[29]}. Son poids a été estimé entre 1,4 kg et 2,4 kg, mais ce chiffre sous-estime probablement la taille et le dimorphisme sexuel de cet aigle^[28],[30]. Une étude sur un échantillon de 91 mâles adultes en Europe occidentale a conclu à un poids moyen de 1,94 kg avec un intervalle entre 1,4 kg et 2,24 kg ; sur 87 femelles adultes, le poids moyen était de 2,62 kg pour un intervalle de 2,1 kg à 3,03 kg. Les mâles adultes avaient une taille moyenne de 65 cm et une envergure de 155 cm, les femelles une taille moyenne de 70,7 cm et une envergure de 167,8 cm^[27]. La taille des spécimens à l'est de l'Asie est légèrement plus grande, mais le poids moyen reste le même, voire un peu plus faible, avec une moyenne de 1,5 kg pour les mâles et 2,5 kg pour les femelles sur le sous-continent indien, bien que la taille des échantillons pour ces mesures soit inconnue^[25],[31].

L'aigle de Bonelli est de taille moyenne et présente de longues pattes avec des pieds massifs et de grandes serres.

L'aigle de Bonelli a une tête de taille moyenne sur un cou assez long, un gros bec, une queue de taille moyenne à longue, et des jambes très longues et bien recouvertes de plumes. La combinaison d'un corps fort et de longues jambes lui donne une apparence décrite comme « athlétique »^[1],[32]. Il se perche de manière bien droite sur les rochers ou les branches qui lui servent de poste d'observation, mais aussi à couvert sous les feuillages, en particulier quand il est en chasse. Lorsqu'il est perché, le bout des ailes se trouve un peu au-dessus du bout de la queue^[1],[25]. La longueur de l'aile pliée des mâles varie entre 458 mm et 542 mm, avec une moyenne de 480,4 mm en Europe occidentale. Celle de la queue varie entre 237 mm et 287 mm avec une moyenne de 268,1 mm, celle des tarses entre 93 mm et 120 mm avec une moyenne de 99,5 mm, et celle du bec entre 40,4 mm et 45,3 mm avec une moyenne de 43,3 mm. Pour les femelles, la longueur de l'aile pliée varie entre 478 mm et 560 mm, celle de la queue varie entre 246 mm et 319 mm avec une moyenne de 288,5 mm, celle des tarses entre 93 mm et 127 mm avec une moyenne de 119,1 mm, et celle du bec entre 41,3 mm et 51,8 mm avec une moyenne de 46,6 mm^{[1],[27],[25],[33]}. Deux mâles de la sous-espèce A. f. renschi ont été mesurés avec une aile pliée de 444 mm et 452 mm respectivement, et une femelle à 493 mm^[1].

Les tailles respectives des ailes et de la queue font de l'aigle de Bonelli un intermédiaire entre les aigles à queue courte et à ailes longues qui vivent dans les espaces ouverts, et les aigles à queue longue et à ailes courtes qui vivent dans les forêts. Cela lui permet de diversifier ses techniques de chasse en utilisant à la fois les attaques-surprise courtes depuis les arbres, et les poursuites longues à ciel ouvert^{[25],[34],[35]}. Ses pieds et ses serres sont proportionnellement très grands, et probablement très puissants en comparaison de sa taille ; en particulier, la grande serre de l'hallux (utilisée pour tuer par pratiquement tous les rapaces de la famille des Accipitridae) est plus grande que celle de l'aigle impérial (Aquila heliaca) qui est plus grand, et même, à proportion, un peu plus grande que son concurrent sympatrique, l'aigle royal, qui est pourtant deux fois plus gros que l'aigle de Bonelli^[13],[36]. Chez les aigles de Bonelli d'Europe occidentale, la serre de l'hallux a une taille moyenne de 37,21 mm chez les mâles et 43,1 mm chez les femelles, et peut aller jusqu'à 47 mm^[27].

Couleur et identification

Juvénile en vol dans le district de Sangli en Inde.

Le dos de l'aigle de Bonelli est marron foncé, avec des nuances variant du brun chocolat à la terre d'ombre dépendant de leur état de mue et des variations individuelles et régionales, avec des marges plus pâles sur la plupart des plumes, en particulier celles du milieu de l'aile, qui paraissent donc plus claires. Une tache blanche caractéristique qui grandit avec l'âge orne son dos ; elle est irrégulière et de taille variable, elle peut être quasi-absente (rare) ou s'étendre jusqu'en haut du dos. La queue de l'adulte est grise, avec de fines barres marron foncé, une bande sous-terminale sombre et le bout couleur crème. La tête de l'adulte est marron foncé, avec le cou plus clair et la gorge blanche. Il présente un fort contraste entre ses ailes sombres et le ventre couleur crème marqué de rayures ou de taches brunes^{[1],[28],[37]}. La femelle adulte est généralement plus sombre et a plus de taches que le mâle, en particulier sur le ventre, un cas de dimorphisme sexuel rare dans la sous-famille des Aquilinae^[13],[27]. Les taches sont généralement plus marquées sur la poitrine et en haut des flancs, le bas du ventre étant uni ou peu tacheté.

Les jeunes ont, quant à eux, le dos et le dessus des ailes plus clairs, avec le bout des ailes plus pâle, parfois avec une petite tache crème sur le dos (pas une grande tache comme les adultes) et le haut de la queue^{[1],[28],[37]}. Leur tête est couleur rouille, avec un brun plus sombre autour et derrière les yeux. Le haut de la tête est couvert de taches sombres, ou parfois gris uni. Leur queue est plus nettement rayée que les adultes, et la bande sous-terminale est à peine plus large que les autres. Comme les adultes, la queue des juvéniles est blanche au bout. Le dessous est roussâtre avec peu de taches noires qui se retrouvent généralement sur les côtés de la poitrine^{[1],[28],[38],[39]}. Au bout du deuxième été, ils ont les mêmes couleurs mais avec de plus en plus de taches en particulier sur le ventre. Par la suite, les aigles immatures développent une bande sous-terminale plus épaisse et le ventre s'éclaircit. Ils ne revêtent leur plumage adulte que vers 4 à 5 ans. Les yeux des adultes sont jaunes ou jaune orangé, ceux des jeunes sont noisette ; à tous les âges, les pieds sont jaune pâle^[1],[28].

En vol, l'aigle de Bonelli apparaît comme un rapace assez large, avec une tête bien visible et des ailes larges aux bouts carrés, légèrement pincées au niveau du corps avec un dégradé au niveau des extrémités. Les mues peuvent modifier légèrement la forme des ailes, certains individus ayant l'air plus longs ou avec des ailes plus étroites. En vol, la queue a l'air longue et large, mais si elle est resserrée, elle donne l'impression d'être étrangement étroite^{[1],[25],[38]}. L'aigle de Bonelli vole avec des battements d'ailes puissants, mais peu amples. En planant, ils tiennent leurs ailes plates, les plumes bien étalées et les carpes légèrement en avant, qu'ils ramènent plus en avant pour planer plus vite. L'essor se fait parfois avec les ailes plates ou légèrement relevées^[40]. L'aigle de Bonelli vole souvent en couple, toute l'année^[25].

L'adulte en vol est sombre sur le dessus, avec sa marque blanche plus ou moins grande. La queue grise a des rayures peu marquées, rarement perceptibles, sauf la grande bande sous-terminale tachetée ; le bout est blanc. Les marques de la queue ont l'air à peu près similaires vues de dessus ou de dessous. Les aigles de Bonelli adultes ont des petites couvertures blanches qui, avec la queue grise, forment un contraste avec la bande centrale sombre des ailes sur la grande couverture et la couverture médiane. Les rémiges sont gris-brun clair, légèrement rayées, avec une base plus claire, qui devient presque blanche au niveau des rémiges primaires, avec des pointes sombres. En vol, les juvéniles sont bruns sur le dessus, avec le bout des ailes plus sombre au niveau des grandes couvertures. De temps en temps, les juvéniles ont aussi une tache crème sur le dos, et un U au niveau de la queue, mais qui n'est pas toujours visible même quand il est présent. Au-dessous, les juvéniles sont roussâtres au niveau des ailes et du reste du corps. Le bout de leurs grandes couvertures est parfois plus sombre, formant des lignes diagonales, et un peu de blanc au niveau des rémiges primaires avec le bout sombre. Jusqu'à leur troisième année, ils ressemblent davantage à un juvénile d'un an qu'à un adulte, mais commencent à voir apparaître davantage de marques et de grandes couvertures plus sombres. Au bout de la quatrième année, ils ressemblent beaucoup plus à des adultes, avec une bande sous-terminale plus marquée, le ventre plus clair et des diagonales marquées sous les ailes. Cependant, leur plumage ressemble encore à un mélange de plumes rayées plus claires (typiques des juvéniles) et de plumes plus sombres au niveau des rémiges^{[1],[28],[38],[40]}.

Adulte en vol, avec la grande tache blanche bien visible.

Les aigles de Bonelli sont généralement faciles à reconnaître quand on prend en considération à la fois la forme, le vol et le plumage^[1]. Quand la lumière est mauvaise, il est possible de confondre l'aigle de Bonelli avec la bondrée apivore en Europe ou la bondrée orientale en Asie, ces deux espèces étant très polymorphes et capables de mimétisme pour imiter le plumage d'autres rapaces plus puissants. La forme des ailes de l'aigle de Bonelli, en particulier, peut sembler similaire à celle de la bondrée, mais cette dernière a généralement un corps plus petit et plus mince et une tête beaucoup plus petite. En vol, la bondrée présente une queue fendue et non pas carrée comme celle de l'aigle de Bonelli, leurs rémiges primaires ont moins de marges et leurs ailes forment davantage un angle. Les bondrées ont également des rayures plus épaisses sur la queue et sous les ailes, le bout des ailes plus sombre et plus large, et n'ont pas de tache blanche sur le dos ni de diagonales sous les ailes^{[1],[25],[38]}. Il est également possible, mais beaucoup plus difficile, de le confondre avec l'autour des palombes (Accipiter gentilis), qui est cependant visiblement plus petit avec des ailes bien plus courtes, une queue un peu plus longue, un style de vol différent et un plumage caractéristique. De loin, l'aigle de Bonelli juvénile peut être confondu avec la buse féroce (Buteo rufinus), mais cette dernière est également plus petite, avec une queue plus courte, des taches sombres au niveau des carpes et le bord des ailes sombre. De plus, la buse a généralement les ailes en dièdre alors que l'aigle de Bonelli les tient à plat^{[1],[38],[40],[41]}. L'aigle de Bonelli peut aussi être éventuellement confondu avec le circaète Jean-le-Blanc (Circaetus gallicus) qui fait à peu près la même taille, mais le circaète a des ailes plus larges et de forme différente, une coloration plus sombre, une queue plus courte, une tête plus ronde sur un cou plus court et une gorge sombre^[38],[40]. De plus, toutes ces espèces fréquentent des habitants différents de ceux de l'aigle de Bonelli, plus boisés et à plus basse altitude^[1]. Un observateur inexpérimenté pourrait confondre l'aigle de Bonelli et la forme claire de l'aigle botté (Hieraeetus pennatus), mais en plus d'être plus grands et deux fois plus lourds, les aigles de Bonelli ont également un plumage très différent. Ils sont beaucoup plus sombres, surtout en comparaison des rémiges claires de l'aigle botté. Ce dernier est plus blanc et montre plus de contrastes sur les couvertures du haut des ailes et de la queue. Il y a plus de ressemblances entre les aigles de Bonelli juvéniles et la forme sombre de l'aigle botté, mais il reste possible de faire la différence grâce aux ailes plus étroites et à la taille plus petite de l'aigle botté^[25],[40]. Au sud de la mer Rouge, il est possible que des aigles de Bonelli juvéniles en quête de territoire s'approchent d'une espèce proche et similaire, l'aigle fascié, mais ce dernier est plus petit, avec des ailes plus courtes et une queue plus longue. Le plumage de l'aigle fascié adulte est plus contrasté, avec le dos gris foncé et le bas plus blanc avec des rayures. Le dos des aigles fasciés juvéniles est plus sombre que celui des aigles de Bonelli juvéniles^[1],[42].

Vocalisations

L'aigle de Bonelli est très silencieux en-dehors des périodes de reproduction, et se fait peu entendre même pendant cette période. Ses cris sont moins connus que ceux de l'aigle fascié, qui, bien qu'il soit une espèce tropicale, cesse aussi de crier en-dehors de la saison de reproduction^{[1],[43],[44]}. Le principal cri de l'aigle de Bonelli est utilisé pendant la parade amoureuse, et parfois aussi au nid. Ce cri puissant et aigu forme un yuiii-yuiii-gii-gii ou un heeeeii-heeeeii, avec des variations selon les individus et les régions. Il porte plus loin que le « jappement » de l'aigle royal, et ressemble un peu au cri de la buse à queue rousse (Buteo jamaicensis)^{[1],[13],[39]}. Ce cri peut être poussé par les deux sexes ; cependant, l'aigle femelle crie plus intensément quand le mâle lui apporte des proies, tandis que ce dernier crie plutôt en paradant en l'air. L'aigle de Bonelli utilise d'autres sons, comme un klu-klu-klu flûté et un ki ki ki répété qui sert de cri d'alarme. Des biologistes ont également repéré des bruits de jappements, de gargouillements ou de grognements émis au nid ou aux alentours^[1],[35].

Habitat

L'habitat typique de l'aigle de Bonelli est rocheux, avec un mélange de végétations. Ici la Sierra de las Nieves en Andalousie.

Malgré sa distribution géographique très large, l'aigle de Bonelli a tendance à occuper des habitats similaires. Il préfère les endroits situés près d'une vaste étendue d'eau, en particulier les bords de la mer Méditerranée et du nord de l'Océan Indien. Il peut également occuper les côtes de l'Océan Atlantique et de l'Océan Pacifique et, plus rarement, celles de la Mer Caspienne. Malgré cette proximité avec l'eau, son habitat est souvent aride et très ensoleillé. Dans certaines parties de l'Asie, cependant, il peut se trouver dans des forêts semi-humides. L'aigle de Bonelli préfère les zones rocheuses, dont les collines ou les régions montagneuses à faible altitude, les falaises, et les gorges de rivières. L'aigle de Bonelli est spécialisé dans la chasse en terrain rocheux irrégulier^{[1],[25],[84]}.

Il occupe les habitats de garrigues riches en arbrisseaux, ou les terrains moyennement boisés, mais peut parfois aussi se retrouver dans des forêts plus denses. Ces terrains à végétation éparse sont très importants, car ils abritent une bonne concentration de proies dans les zones de climat méditerranéen^{[1],[85],[86]} ; cependant, une couverture végétale trop dense peut compromettre l'efficacité de la chasse, et l'aigle de Bonelli a tendance à éviter les endroits trop boisés^[85],[87]. En régions méditerranéennes, l'aigle de Bonelli occupe des forêts de pins ou de sclérophylles, dont la densité n'est pas trop importante^[86],[88]. Selon L.M. Carrascal et J. Seoane en 2009, les zones agricoles sont évitées par les aigles de Bonelli en Espagne, cependant l'étude de B. Martinez-Mirranzo en 2016 affirme que l'aigle montre de plus en plus d'intérêt pour les grandes zones cultivées et d'autres habitats aménagés par les humains, probablement parce qu'il s'est spécialisé dans la prédation des pigeons par nécessité^[85],[87]. Cette préférence pour les zones cultivées a également été observée en Sicile^[88]. Cependant, les zones urbaines sont toujours évitées par l'aigle de Bonelli pour la reproduction mais aussi pour la chasse^[86]. L'aigle de Bonelli se rencontre également en plaine, ou sur des pentes quasi-stériles ou des zones semi-désertiques, notamment en Israël et en Inde où des vallées plus humides côtoient des zones désertiques^{[1],[25],[86],[89]}. Les juvéniles peuvent s'établir temporairement sur les cultures sèches, les petites zones marécageuses, les côtes ou les forêts très profondes^{[1],[25],[85],[86]}. En hiver, l'aigle de Bonelli peut être observé à des altitudes plus faibles et dans des zones plus ouvertes de plaines ou semi-désertiques, où il semble à l'aise, mais préfère les zones plus humides comme les rivières, les marais ou les lacs, en particulier si elles sont proches de son territoire habituel, car les proies sont plus nombreuses dans ces zones^{[1],[25],[85]}. En Asie du Sud-Est, sur le sous-continent indien et dans les petites îles de la Sonde, l'aigle de Bonelli peut se trouver près des forêts tropicales qui sont pourtant plus denses et plus humides que son habitat habituel, mais y préfère les zones moins denses et plus rocheuses, comme les pentes et les falaises, ainsi que les clairières^[1],[25].

L'aigle de Bonelli vit généralement à une altitude de 1 500 m maximum en Europe, à 2 000 m dans les montagnes de l'Atlas, et jusqu'à 3 000 m en Asie et même 3 750 m au Bhoutan. Dans l'Himalaya, on le trouve principalement entre 1 200 m et 2 000 m d'altitude^[1],[90].

Lapins et autres lagomorphes

Le lapin de garenne est une des proies principales de l'aigle de Bonelli en Europe de l'Ouest.

Le lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) est considéré comme la proie la plus importante de l'aigle de Bonelli en Europe de l'Ouest^[6]. Dans les plus grandes études européennes, le lapin de garenne arrive en tête des proies chassées : en Catalogne, il représente 22,54 % des 2 254 proies étudiées et 33,3 % de leur biomasse. En Provence, les lapins représentent 16,4 % des 2 742 proies étudiées^[99],[100]. Dans la troisième plus grande étude en Europe de l'Ouest, le lapin arrive en seconde place derrière les pigeons (18,4 % des 1 641 proies étudiées, mais représente la plus grande part de biomasse à 33,2 %^[101]. Même quand ils ne sont pas natifs de la région, comme sur les Îles Égéennes en Grèce, les lapins de garenne représentent quand même l'espèce principale chassée par l'aigle de Bonelli, représentant 40,8 % du nombre et 46,6 % de la biomasse de ses proies^[97]. En Espagne, une étude a montré que les trois quarts des jeunes aigles de Bonelli se nourrissent presque exclusivement de lapins, apparemment parce qu'ils sont plus faciles à capturer que les oiseaux malgré leur plus grande taille^[102]. Les recherches montrent que l'aigle de Bonelli a tendance à être attiré par les zones de buissons, à la recherche de lapins sortant des végétations. Comme les jeunes lapins sont souvent chassés vers des zones moins couvertes par les lapins dominants adultes, ils deviennent des proies faciles pour l'aigle de Bonelli et d'autres rapaces. Les lapins sont attrapés encore plus souvent en été, quand les jeunes lapins ont tendance à se disperser^{[93],[6],[103]}. Cependant, 86,2 % des lapins attrapés dans le sud-ouest du Portugal sont des adultes^[101]. La plupart des lapins capturés par des aigles de Bonelli pèsent entre 500 g et 1 500 g, de la taille d'un lapereau à celle d'un petit adulte, selon les études espagnoles, avec un poids moyen de 857 g^[6],[99]. Une étude menée dans le sud-est de l'Espagne estime que la population locale d'aigles de Bonelli a attrapé, en une année, 337 lapins en période de reproduction et 237 hors période de reproduction, et donc que malgré cette chasse intense, l'aigle de Bonelli a peu d'impact sur la population globale de lapins (ils tuent au maximum 2,5 % de la population de lapins)^[104]. La population des lapins de garenne en Europe de l'Ouest a été largement décimée par la myxomatose et la maladie hémorragique virale du lapin qui l'ont réduite de 50 % voire 70 %. Bien que le nombre de lapins chassés par l'aigle de Bonelli semble s'être réduit d'un tiers entre 1968 et 2009, ils font toujours partie de ses proies principales, même hors saison de reproduction quand leur nombre diminue^[104],[105].

En plus du lapin de garenne, d'autres lagomorphes font partie des proies de l'aigle de Bonelli, notamment le lièvre ibérique (Lepus granatensis) ; des aigles de Bonelli ont aussi été observés chassant le lièvre d'Europe (Lepus europaeus) dans les îles de Grèce, et le lièvre indien (Lepus nigricollis) sur les pentes de l'Himalaya^{[25],[106],[107]}.

Galliformes et pigeons

Aigle de Bonelli ayant capturé une poule de Sonnerat. Les galliformes comme cette poule forment une part importante du régime de l'aigle quand ils sont disponibles.

La deuxième proie la plus fréquente de l'aigle de Bonelli est la perdrix rouge (Alectoris rufa). Bien qu'elle soit parfois capable d'échapper à la vigilance de l'aigle, cette perdrix se trouve souvent dans les mêmes zones de buissons que les lapins, et l'aigle de Bonelli la capture de la même manière dès qu'il a l'avantage de la surprise. Une étude dans le sud-ouest de l'Espagne affirme qu'environ 383 perdrix ont été capturées par les aigles de Bonelli en un an^{[93],[6],[104]}. Dans les études sur la Catalogne, la Provence et le sud-ouest du Portugal, la perdrix rouge représente respectivement 9,57 %, 11,6 % et 17,2 % des proies de l'aigle de Bonelli^{[99],[100],[101]}. En-dehors de l'Europe de l'Ouest, les galliformes comme les perdrix semblent privilégiés plus que n'importe autre type de proie par l'aigle de Bonelli quand ils sont disponibles. Dans l'île de Chypre, une étude sur 528 proies montre que la perdrix choukar (Alectoris chukar) représente 31,4 % de ces proies^[95]. Plus d'une douzaine de galliformes ont été repérés dans le régime alimentaire de l'aigle de Bonelli en Asie, et plus d'une demi-douzaine de genres différents apparaissent dans certaines études de son régime en Inde^{[1],[25],[108]}. Parfois, un aigle de Bonelli peut s'attaquer à un paon bleu (Pavo cristatus) adulte bien que ce dernier pèse jusqu'à 6 kg^[25]. Dans les petites îles de la Sonde, des témoignages oculaires indiquent que les principales proies de l'aigle de Bonelli sont probablement le coq de Java (Gallus varius) sauvage (introduit par les humains dans certaines îles) et le coq domestique (Gallus gallus domesticus)^[24].

En plus des galliformes, les pigeons représentent une autre part importante des oiseaux chassés par l'aigle de Bonelli. Les deux plus grandes espèces de pigeons d'Europe, le pigeon biset (Columba livia) et le pigeon ramier (Columba palumbus) sont quasiment les seuls représentants de ce groupe chassés par l'aigle quand ils sont disponibles. Au sud-ouest du Portugal, les pigeons ont dépassé les lapins (décimés par les maladies) pour devenir les proies principales de l'aigle de Bonelli. Là, on a tenté de faire la part des pigeons sauvages et des pigeons domestiques chassés (les colombophiles persécutant souvent l'aigle de Bonelli, l'accusant de faire des gros dégâts chez leurs pigeons domestiques). Sur les 1 497 proies, les pigeons sauvages représentaient 30,1 % du nombre et 26 % de la biomasse, tandis que les pigeons domestiques ne représentaient que 9,7 % des proies et 7,2 % de la biomasse^[101]. En Catalogne, des pigeons non identifiés représentaient 17,8 % des proies et 17,4 % de la biomasse, tandis que les pigeons ramiers identifiés représentaient 6,24 % du nombre de proies et 6,54 % de la biomasse, mais une autre étude plus petite au même endroit indique que les pigeons ramiers représentent 11,3 % des 524 proies étudiées^[99],[109]. À Chypre, les deux espèces confondues (biset et ramier) représentent 27,7 % du régime alimentaire de l'aigle^[95].

Autres oiseaux

Aigle de Bonelli houspillé par des corbeaux au Pakistan. L'aigle est un prédateur de ces corvidés.

D'autres oiseaux de taille moyenne sont largement chassés par l'aigle de Bonelli. En Europe de l'Ouest, de manière surprenante, il se nourrit volontiers de goéland leucophée (Larus michahellis), qui pèse environ 1,119 kg, une taille assez importante par rapport à celle de l'aigle. Parmi les 2 742 proies étudiées en Provence, ce goéland arrive à la seconde place après le lapin en nombre de proies et représente 14,6 % du régime alimentaire de l'aigle^[99],[100]. D'autres goélands peuvent être chassés par l'aigle de Bonelli, ainsi que divers autres oiseaux aquatiques comme les Rallidae, l'œnicdème, le vanneau huppé, les Scolopacidae, les procellariiformes, le cormoran ou le héron^{[6],[99],[100],[101],[110],[111]}. Les oiseaux aquatiques chassés par l'aigle de Bonelli présentent une grande diversité de tailles et de poids, du chevalier guignette (Actitis hypoleucos, 48 g) ou du grèbe castagneux (Tachybaptus ruficollis, 174 g), jusqu'à des adultes de tantale indien (Mycteria leucocephala, 3,18 kg), d'oie cendrée (Anser anser, 3,31 kg, mais cette dernière aurait été capturée après avoir été blessée par un tir en Inde) ou de grue cendrée (Grus grus, 5,5 kg)^{[25],[26],[101],[112],[113]}.

Au moins une douzaine de corvidés, jusqu'au grand corbeau (Corvus corax, 1,1 kg), font partie des proies de l'aigle de Bonelli sur une distribution très large^{[6],[25],[101]}. En Provence, la pie bavarde (Pica pica) et le choucas des tours (Corvus monedula) représentent respectivement 10,17 % et 9,95 % du régime alimentaire de l'aigle de Bonelli^[100]. Au Portugal, le geai des chênes (Garrulus glandarius) représente 7,5 % du nombre de proies mais seulement 2,7 % de la biomasse^[101]. Les corvidés représentent la part la plus importante du régime de l'aigle de Bonelli en Géorgie, 12,3 % de son régime alimentaire étant composé de pies bavardes (majoritairement des jeunes) et 10,76 % de corneilles noires (Corvus corone)^[114]. Dans les Îles Égéennes en Grèce, la corneille noire représente 14,1 % du nombre de proies et 8,8 % de la biomasse, et au sud de la Turquie et sur l'île de Chypre, le choucas des tours représente 7,6 % du régime alimentaire^[95],[97]. L'aigle de Bonelli chasse aussi d'autres types d'oiseaux, généralement en petites quantités, comme les coucous, les Apodidae, les outardes, l'engoulevent d'Europe, le guêpier d'Europe, le rollier d'Europe, la huppe fasciée, les pics et les psittaciformes^{[25],[6],[99],[101],[110],[114],[115],[116]}. Parmi les passereaux, qui arrivent derrière les corvidés quant au nombre de proies, l'aigle de Bonelli chasse des alouettes (jusqu'à 11 % de son régime alimentaire en Géorgie) ainsi que la pie-grièche méridionale, les hirondelles, l'accenteur mouchet, les gobe-mouches (au moins 10 espèces différentes), les grives, le pipit farlouse, les étourneaux, les bruants, les pinsons et bouvreuils et le moineau domestique^{[6],[25],[88],[99],[100],[97],[101],[110],[112],[114],[117],[118],[119]}.

Au total, plus de 130 espèces d'oiseaux peuvent être chassées par l'aigle de Bonelli, et les oiseaux en général forment la plus grande part de son régime alimentaire : 69,5 % des proies et 80,97 % de la biomasse dans le sud de la France, 67,7 % en Géorgie et 62,6 % en Catalogne^{[6],[99],[100],[109],[110],[114]}.

Autres proies

En-dehors du lapin de garenne et des autres lagomorphes, les mammifères constituent rarement une part importante du régime alimentaire de l'aigle de Bonelli. Quelques rongeurs peuvent constituer localement des proies secondaires. L'écureuil roux (Sciurus vulgaris), avec un poids moyen estimé à 241 g en Espagne, est indiqué comme faisant partie des proies de l'aigle de Bonelli dans toutes les études en Europe de l'Ouest ; les études en Provence font état de 130 écureuils capturés^[99],[100]. Le rat noir (Rattus rattus), d'une taille similaire à l'écureuil roux avec un poids d'environ 200 g, est une proie secondaire importante dans les îles du sud et de l'est de la Grèce, et même la seconde proie la plus fréquente sur l'île de Chypre (15,5 % des 528 proies étudiées) et la cinquième dans les Îles Égéennes^[95],[97]. Dans le nord-ouest de l'Afrique, le gros rat des sables (Psammomys obesus), un autre rongeur de taille équivalente, est une proie très appréciée de l'aigle de Bonelli^[120]. Parmi les autres rongeurs capturés par l'aigle, on trouve d'autres écureuils, le goundi de l'Atlas, plusieurs espèces de souris, des campagnols, des loirs et des rats-taupes^{[6],[100],[121],[122],[123],[124]}.

En plus des rongeurs et de certaines espèces de hérissons, l'aigle de Bonelli peut s'attaquer à d'autres proies parfois très grandes, mais les capture rarement. Il attaque parfois les petits de certains ongulés comme l'antilope cervicapre (Antilope cervicapra), le chinkara (Gazella bennettii), la chèvre ou le mouton domestique^{[25],[6],[125]}. Sur les Îles Égéennes, l'aigle de Bonelli capture vivants de petits chevreaux pour les amener au nid ; ils y représentent 8,5 % des proies et 24,3 % de la biomasse^[97].

L'aigle de Bonelli peut aussi s'attaquer à des carnivores comme le renard roux (Vulpes vulpes) ou le chat sauvage d'Europe (Felis silvestris), probablement surtout leurs petits, en Europe de l'Ouest, ainsi qu'à la fouine (Martes foina) ou certaines belettes. En Inde, il peut s'attaquer au renard du Bengale (Vulpes bengalensis)^{[1],[6],[25],[126]}. En France et en Espagne, les mammifères en général représentent respectivement 34,8 % et 26,1 % de son régime alimentaire, et 15,4 % en Géorgie^{[100],[109],[110],[114]}.

Les reptiles sont généralement des proies plus secondaires. Bien qu'il chasse parfois les serpents, l'aigle de Bonelli semble préférer les lézards. Sur l'île de Chypre, le stellion (Stellagama stellio) représente 5,9 % de son régime alimentaire, tandis qu'en Géorgie, différents reptiles non-identifiés du genre Lacerta représentent 10,76 % du régime alimentaire, et les reptiles en général 16,9 % des proies. Des spécimens adultes relativement grands de lézard ocellé (Timon lepidus), pesant en moyenne 228 g, représentent 7,05 % des proies et 3,9 % de la biomasse en Catalogne^{[99],[95],[114]}. Le varan du désert (Varanus griseus), et probablement d'autres espèces de varans, représente une proie importante pour l'aigle de Bonelli dans plusieurs régions de l'Inde^{[25],[108],[118]}. Plus rarement, l'aigle peut se nourrir de crapauds et peut-être de quelques autres amphibiens. Il peut aussi consommer des insectes et autres invertébrés, mais probablement involontairement, ces derniers se trouvant dans l'estomac d'autres proies^[100],[121].

Prédation inter-espèces

Les autres rapaces font concurrence à l'aigle de Bonelli mais les conflits entre membres de l'espèce sont plus fréquents. Ici un adulte repoussant un juvénile hors de son territoire.

L'aigle de Bonelli partage souvent son territoire avec d'autres aigles et prédateurs concurrents. Son concurrent le plus direct de l'Europe au Moyen-Orient est son cousin l'aigle royal. Les préférences de ces aigles sont similaires en matière d'habitat, les deux appréciant les zones rocheuses, bien que l'aigle royal préfère des altitudes un peu plus élevées, comme la toundra alpine ; cependant, il peut s'adapter à d'autres altitudes plus basses tant que son habitat est favorable et qu'il n'est pas dérangé^[22],[96]. La concurrence entre les deux aigles a été étudiée en Espagne dans la Sierra Morena. Les deux espèces s'excluent mutuellement de leur territoire, et leurs habitudes alimentaires sont similaires, cependant l'aigle de Bonelli chasse davantage les oiseaux et l'aigle royal les lapins. La distance moyenne entre nids, sur un territoire de 2 200 km2, est de 10,2 km pour 8 couples d'aigles royaux, et de 11,4 km pour 10 couples d'aigles de Bonelli. Les deux espèces peuvent coexister sur des territoires assez grands, grâce à l'existence d'une ségrégation trophique (par la taille, et l'aigle de Bonelli se spécialisant dans les oiseaux) et l'intervalle entre les périodes de reproduction, des mécanismes naturels permettant la coexistence des deux espèces dans les montagnes^[96],[127]. Des cas d'aigles royaux prenant le territoire des aigles de Bonelli ont été rapportés, mais l'aigle royal ne prenait le territoire de l'aigle de Bonelli qu'après la disparition de ce dernier (probablement due aux humains), pas par usurpation. L'aigle royal pose cependant quelques problèmes, en attaquant et refoulant les aigles de Bonelli juvéniles, et a tendance à être dominant en raison de sa plus grande taille. Cela compromet sûrement les possibilités pour l'aigle de Bonelli d'étendre son territoire après un déclin, et stabilise sa population^{[128],[129],[130],[131],[132]}. Plus à l'est en Israël, l'aigle royal est aussi en compétition avec l'aigle de Bonelli. Dans le désert très sec du Néguev, les nids d'aigles royaux se trouvent à environ 13,1 km de distance les uns des autres et les nids d'aigles de Bonelli sont très éparpillés. Dans le désert de Judée, plus arrosé et plus riches en proies, les nids d'aigles royaux se trouvent à 16,1 km de distance les uns des autres, et ceux des aigles de Bonelli sont bien plus nombreux. Apparemment, la prédominance de l'aigle de Bonelli sur cet aigle plus grand à cet endroit est exceptionnelle et due à des variations topographiques subtiles de leur habitat^[89]. En Espagne, l'aigle de Bonelli partage les falaises avec l'aigle royal mais aussi avec le faucon pèlerin (Falco peregrinus), le corbeau familier, le hibou grand-duc (Bubo bubo) et trois espèces de vautours. Les aigles ont tendance à dominer les rapaces plus petits la plupart du temps, même les rapides faucons pèlerins^[133]. Cependant, le vautour fauve (Gyps fulvus) semble habitué à usurper le territoire et les nids des autres rapaces, et expulse les aigles royaux, les gypaètes barbus (Gypaetus barbatus) et les percnoptères (Neophron percnopterus) de leurs nids, ainsi que de 9 des 23 nids d'aigles de Bonelli dans la zone d'étude^[134]. Malgré une apparente dominance sur les faucons pèlerins, au moins trois d'entre eux ont été observés usurpant les nids des aigles de Bonelli, probablement après un long harcèlement, en Espagne^[135]. En plus de l'aigle royal, du faucon pèlerin et du vautour fauve, la chouette hulotte (Strix aluco) s'empare également d'anciens nids d'aigles de Bonelli^[136].

Les lapins de garenne ont de nombreux prédateurs sur la péninsule ibérique, au moins 30 espèces différentes sont connues pour chasser ces animaux autrefois nombreux^{[6],[104],[103]}. En plus de la concurrence avec l'aigle royal, d'autres oiseaux de proie chassant les lapins sont en concurrence, mais se distinguent par leurs préférences en matière d'habitat, leurs techniques de chasse et leurs heures d'activité. Les prédateurs spécialisés dans les lapins sont le lynx pardelle (Lynx pardinus) pour les mammifères, et pour les oiseaux l'aigle de Bonelli, l'aigle royal, l'aigle ibérique (Aquila adalberti) et le hibou grand-duc^{[6],[104],[103],[137],[138],[139]}. Une étude comparative indique que le régime alimentaire de l'aigle royal est composé à 40 % de lapins, celui du hibou grand-duc à 49 %, celui de l'aigle ibérique à 50 % et celui de l'aigle de Bonelli à 60 %^[140]. Ailleurs, on estime qu'il y a plus de lapins dans le régime alimentaire de l'aigle royal et celui de l'aigle ibérique^[96],[141]. La taille moyenne des lapins capturés suit plus ou moins celle de leurs prédateurs : 662 g pour l'autour des palombes, 857 g pour l'aigle de Bonelli, 1 000 g pour le hibou grand-duc et 1 360 g pour l'aigle royal^{[22],[96],[142],[143]}.

Avec l'autour des palombes, l'aigle royal et le hibou grand-duc, l'aigle de Bonelli est considéré comme un superprédateur en Europe, car il chasse d'autres prédateurs. Cependant, il est moins souvent en position de superprédateur que l'autour des palombes (considéré comme le principal prédateur d'autres rapaces dans les études), l'aigle royal (principal prédateur de mammifères méso-prédateurs) et le hibou grand-duc (principal prédateur d'autres rapaces nocturnes)^[144]. Cependant, il chasse assez souvent d'autres rapaces diurnes : selon une analyse, il en attrape plus régulièrement que l'aigle royal en Europe^[144],[145]. Parmi les autres Accipitridae chassés par l'aigle de Bonelli, on trouve l'aigle lancéolé (Clanga hastata), la bondrée apivore (Pernis apivorus), le milan royal (Milvus milvus), le milan noir (Milvus migrans), le busard des roseaux (Circus aeruginosus), le busard cendré (Circus pygargus), le busard Saint-Martin (Circus cyaneus), l'épervier d'Europe (Accipiter nisus), l'épervier shikra (Accipiter badius), l'autour des palombes, la buse féroce (Buteo rufinus) et la buse variable (Buteo buteo)^{[6],[25],[13],[109],[110],[117],[146]}. Il chasse aussi les faucons comme le faucon crécerelle (Falco tinnunculus), le faucon crécerellette (Falco naumanni) et le faucon pèlerin. Parmi les rapaces nocturnes, il chasse la chouette hulotte (Strix aluco), la chevêche d'Athéna (Athene noctua), le hibou moyen-duc (Asio otus) et le hibou des marais (Asio flammeus). Il a aussi été vu s'attaquant au moins une fois à un hibou grand-duc adulte^{[6],[25],[88],[99],[110],[147]}.

Malgré son statut de superprédateur, et comme la plupart de ces superprédateurs en cas de concurrence, l'aigle de Bonelli peut également être victime d'autres prédateurs^[148]. Le hibou grand-duc a été vu s'attaquant aux petits de l'aigle de Bonelli au nid, et au moins une fois à un adulte^[149],[150]. Dans un cas, un aigle royal juvénile a été vu s'attaquant à un aigle de Bonelli adulte^[151]. La fouine s'attaque également aux nids de l'aigle de Bonelli pour manger ses œufs en Espagne^[152].

Formation des couples et répartition des nids

Accouplement d'aigles de Bonelli sur la rive de la rivière Chambal dans l'Uttar Pradesh en Inde.

Comme beaucoup d'oiseaux de proies, l'aigle de Bonelli vit solitaire ou en couple. Les couples se forment généralement pour la vie^[153]. Les territoires des couples sont définis et maintenus par des manifestations aériennes, avec des cris, des vols circulaires seul ou en couple, et plus fréquemment par des ballets aériens. Pendant les ballets aériens de l'aigle de Bonelli, l'un des membres du couple plonge la tête la première d'une grande hauteur, les ailes presque rabattues, avant de virer et s'élever à nouveau les ailes raides, voler en cercle pour reprendre son altitude d'origine, et plonger à nouveau. Cette séquence peut être répétée de 5 à 10 fois. De temps en temps, pour chasser un intrus de son territoire, l'aigle de Bonelli peut aller jusqu'à l'attraper avec ses serres^[1],[154]. Les ballets aériens ont lieu jusqu'à l'incubation et le début de la vie des poussins, mais sont moins fréquents à cette période^[25]. En Espagne, la surface du territoire d'un couple est estimée à 44,2 km², mais seulement 27,3 % de ce territoire est utilisé en moyenne^[155],[156]. Au Portugal, le territoire d'un couple peut aller jusqu' 130 km^2[157]. Sur l'île de Chypre, la distance moyenne entre deux nids est estimée à 7,4 km, avec entre 0,52 et 0,65 couples par 100 km^2[60]. Au contraire de beaucoup d'autres espèces de rapaces, il a été établi qu'il n'y a pas de corrélation significative entre la densité de population des proies principales de l'aigle de Bonelli et la distance moyenne entre couples voisins^[158]. En cas de mort ou de disparition d'un des membres du couple, l'autre membre peut le remplacer rapidement ; on a même vu des aigles adultes se reproduire avec des immatures^[25].

Nid et reproduction

Couple d'aigles de Bonelli.

La période de reproduction de l'aigle de Bonelli dure de fin janvier ou février à juillet à l'ouest de sa distribution, et de novembre à août ou septembre, avec un pic de décembre à mai, sur le sous-continent indien et en Birmanie. Les deux membres du couple peuvent rester à proximité de l'aire pendant deux ou trois mois avant de se reproduire. Le nid est fait d'une grande structure de branches et de brindilles, à peine plus petit que ceux construits par des aigles deux fois plus grands que l'aigle de Bonelli, mais rarement aussi profond que les vieux nids des plus grands aigles. Souvent, le nid cache complètement la femelle, si l'observateur ne se trouve pas au moins à la même altitude, voire plus haut, que le nid. La taille moyenne du nid peut atteindre 1,8 m de largeur et 60 cm de profondeur, mais après avoir été réutilisé, il peut s'élargir jusqu'à 2 m dans toutes les directions, avec un record en Inde d'un nid de 2,4 m de haut. Les nids placés dans les arbres sont en moyenne plus larges que ceux dans les falaises^{[1],[25],[13]}. Un nid dans le parc national de Gir en Inde a été réutilisé périodiquement pendant trente ans^[25]. L'aigle de Bonelli peut décorer son nid avec de la verdure, mais moins fréquemment, et moins intensément quand c'est le cas, que beaucoup d'oiseaux de proie^[1].

Le nid est souvent placé haut sur les falaises, ou entre 5 m et 40 m de hauteur (généralement au-dessus de 10 m) du sol dans les arbres^[1]. Beaucoup plus rarement, le nid peut se trouver dans le périmètre de bâtiments^[159]. Quand il est dans un arbre, l'arbre choisi est généralement le plus grand et/ou celui qui a le feuillage le plus dense de la zone^[1],[13]. Le proche cousin de l'aigle de Bonelli, l'aigle fascié, construit de préférence son nid dans les arbres, et utilise rarement les escarpements rocheux contrairement à l'aigle de Bonelli^[13]. Historiquement, partout à l'ouest de sa distribution géographique, l'aigle de Bonelli a été considéré comme nichant presque exclusivement dans les pentes de divers environnements rocheux, que ce soient les montagnes, les canyons des vallées escarpées de rivières, les éboulis ou les falaises côtières^[160]. Cependant, une étude au sud-ouest du Portugal a relevé jusqu'à 52 nids d'aigles de Bonelli dans des arbres, souvent des eucalyptus communs (Eucalyptus globulus, 44,2 des nids) ou des chênes-lièges (Quercus suber, 21,2 %), certains étaient dans des petits arbres voire des arbustes comme l'arbousier (Arbutus unedo). La hauteur moyenne des nids dans cette étude est de 23,9 m. L'étude a également déterminé que 67,3 % de ces nids étaient situés sur les pentes des collines et que la branche la plus basse se trouvait à 4,5 m de hauteur, sûrement pour empêcher d'autres prédateurs d'atteindre les nids^[157]. En 2017, l'augmentation de l'utilisation des arbres pour la nidification a permis une considérable augmentation de la population d'aigles au sud-ouest du Portugal^[161]. Dans les années 1990, un nid d'aigles de Bonelli dans un arbre a été observé pour la première fois en Catalogne, et un autre dans le sud de la France^[162],[163]. En Inde, l'aigle de Bonelli semble pouvoir s'adapter à des nids sur les falaises ou dans les arbres. Dans des endroits comme le Maharashtra ou les Ghats occidentaux, il ne niche que partiellement dans les arbres, tandis que sur le plateau du Deccan, la plaine indo-gangétique et les pentes de l'Himalaya, les aigles de Bonelli alternent entre les falaises et de grands arbres comme le fromager rouge (Bombax ceiba), le figuier des pagodes (Ficus religiosa), le jamelonier (Syzygium cumini) et certains arbres du genre Dalbergia. En Inde, l'aigle de Bonelli niche parfois près des habitations s'il n'est pas trop dérangé, comme dans la région du Saurashtra ou dans l'Himalaya, généralement dans des pins (Pinus roxburghii) près des villages. Au Pakistan, l'aigle de Bonelli est connu pour nicher dans les falaises côtières. Dans les zones désertiques de l'Inde, il niche dans des collines rocheuses relativement basses, et son nid est alors relativement facile d'accès^[25],[164]. Sur l'île de Chypre, 70 % des nids d'aigles de Bonelli se trouvent dans des pins de Calabre (Pinus brutia), à une altitude moyenne de 625 m^[60].

L'aigle de Bonelli utilise souvent le même nid d'une année sur l'autre, mais des nids alternatifs peuvent aussi être utilisés : un couple peut construire entre un et cinq nids sur son territoire. Comme pour d'autres rapaces, la construction de nids alternatifs peut être une stratégie pour éviter les ectoparasites dans le nid^[13],[135]. La construction d'un nouveau nid prend environ un mois^[13].

Développement des jeunes

Deux œufs d'une même ponte d'aigle de Bonelli.

La ponte produit généralement deux œufs, mais il n'est pas rare qu'il n'y en ait qu'un seul. Il est rare qu'il y ait trois œufs dans la même ponte, mais il y a désormais quelques observations qui en font état, et même trois aiglons de grande taille vus dans un nid^[165],[166]. Les œufs sont blancs avec quelques taches ou striures brunes. Sur 120 œufs étudiés, leur hauteur a été mesurée entre 62 mm et 76,5 mm avec une moyenne de 69 mm, et leur diamètre entre 48 mm et 57 mm avec une moyenne de 54 mm^[13]. Le pic des pontes a lieu entre février et avril en France, en janvier en Afrique du Nord ; en Inde, il a lieu de décembre à avril, parfois jusqu'en mai dans l'Himalaya^{[1],[25],[13]}. L'incubation dure de 37 à 41 jours en Europe, 40 à 45 jours sur le sous-continent indien^[1],[25]. C'est généralement la femelle (dans 90 % des cas) qui couve les œufs pendant que le mâle lui rapporte de la nourriture^[13].

Deux aiglons au nid.

À l'éclosion, les petits n'ont pas de plumes ; les premières plumes apparaissent entre 25 et 35 jours, et ils sont couverts de plumes vers 45 jours. À ce moment, ils sont normalement capables de se nourrir seuls, mais leur rythme d'apprentissage peut varier. Ils sont capables de s'envoler entre 56 et 65 jours, plus rarement à 70 jours^[1],[25]. L'âge moyen du premier envol est estimé à 63 jours en Espagne^[167]. La femelle couve les petits environ 90 % du temps les deux premières semaines après la première éclosion, mais cela baisse à 50 % dès la fin de ces deux semaines. Elle attaque les prédateurs potentiels qui s'approchent de son nid, y compris les autres rapaces. Sur le sous-continent indien, on a vu des aigles de Bonelli repousser loin de leurs nids des bondrées orientales, des serpentaires bacha, des gypaètes barbus et plusieurs espèces de vautours du genre Gyps, ainsi que des corvidés, tandis que la présence d'entelles (Semnopithecus entellus) provoque une réaction de défense brutale. Cependant, et contrairement à l'aigle fascié, l'aigle de Bonelli attaque rarement les humains près de son nid^[1],[25]. Le mâle aide parfois à couver, et plus rarement à nourrir les petits^[13]. Les parents font des réserves de nourriture au début de la couvaison, mais qui se vident rapidement, et il en reste rarement quand la croissance des aiglons s'accélère^[25],[168]. La femelle reste près du nid même après la fin de la période de couvaison. Cependant, quand les petits sont prêts à voler, elle reprend la capture de proies plus tôt que la plupart des autres aigles^[13]. Dans le dernier tiers de la période après l'envol, les parents sont plus rarement au nid, à part pour apporter de la nourriture. Les aiglons sont dépendants d'eux pendant 8 à 11 semaines, mais cela peut varier de 50 à plus de 120 jours selon les individus. Des recherches sur les conditions de vie et la composition de l'habitat ont montré que les variations de la période de dépendance sont liées à la qualité de l'habitat et à la compétence des parents ; cependant, la forme physique des jeunes ne semble pas jouer un rôle significatif. Les aiglons semblent s'affranchir des soins de leurs parents indépendamment^{[1],[13],[169],[170],[171],[167]}.

Dispersion des jeunes

Jeunes aigles de Bonelli au nid.

L'une des phases les plus importantes du cycle de vie de l'aigle de Bonelli est la dispersion des jeunes. Cette étape a été largement étudiée en Europe de l'Ouest et a révélé des variations surprenantes entre individus. Cette dispersion a lieu à un âge moyen de 142 jours (parfois jusqu'à 163 jours), avec une distance entre le nid et la zone où l'aigle s'établit entre 50 km et 536 km. La distance moyenne en France est de 158 km. Durant ces études, les jeunes aigles ont été équipés de balises radio. Il a été établi, sur plusieurs groupes, que 58 % d'un groupe de 47 et que 87 % d'un autre groupe de 7 avait survécu^{[172],[173],[174]}. Cette dispersion sur de grandes distances pourrait aider au brassage génétique de l'espèce^{[175],[176],[177]}. Au moins 20 perchoirs de repos partagés par de jeunes aigles de Bonelli en dispersion ont été repérés en Espagne, chacun abritant de 2 à 11 représentants de l'espèce avec une moyenne de 5,1 par perchoir. Les aigles de Bonelli partagent ces lieux de repos avec des aigles ibériques juvéniles (dans 91,4 % des cas) même si chaque espèce tend à se regrouper séparément dans différentes parties des arbres ou des arbustes. Plus sporadiquement, des membres d'autres espèces de rapaces viennent aussi occuper ces perchoirs au crépuscule^[178].

Succès de reproduction et causes des échecs

Aigle de Bonelli nourrissant son petit.

Le taux de succès de reproduction de l'aigle de Bonelli varie énormément. Sur l'île de Chypre, on estime qu'un couple produit en moyenne 1,44 juvénile^[60]. En Sicile, le taux de succès a varié entre 0,67 (dans les années 1990) à 1,37 (dans les années 2000 après des mesures de protection) et la fécondité des couples ayant réussi était de 1,42 dans les années 2000 et de 1,51 dans les années 1990^[179],[180]. Sur 1 506 tentatives de reproduction en Europe de l'Ouest, 67,5 % ont été couronnées de succès ; sur ces dernières, 39,8 % ont produit un juvénile, 59,7 % en ont produit deux et 0,5 % en ont produit trois^{[181],[182],[183]}.

Comme beaucoup de rapaces, l'aigle de Bonelli est sujet au caïnisme, où le premier aiglon qui éclot attaque les plus jeunes, et peut finir par les tuer voire les manger. Dans environ 20 % des nids, le second aiglon survit, le caïnisme n'est donc pas systématique chez cette espèce. La ponte et l'éclosion des œufs peut se désynchroniser en fonction de différents facteurs de stress comme le manque de nourriture, le dérangement ou les mauvaises conditions météorologiques, ce qui peut augmenter la probabilité de caïnisme^{[13],[181],[184]}. Quand un aiglon meurt, soit par caïnisme soit pour une autre raison, les parents peuvent parfois le manger^[185]. Il a été prouvé que les jeunes aigles de Bonelli menacés peuvent survivre grâce à l'intervention humaine, s'ils sont retirés du nid pour être élevés en semi-captivité ou confiés à d'autres parents^[186]. En Inde, l'habitat et le nombre et le type de proies sont des facteurs déterminants pour le succès de la reproduction. Dans des zones protégées comme le parc national de Ranthambore, les couples produisent généralement deux jeunes, tandis que dans des habitats plus difficiles comme la division de Kumaon, ils n'en produisent qu'un. Le nombre de jeunes est principalement déterminé par la capacité de l'habitat à fournir des proies^[25]. Quand un aiglon presque prêt à s'envoler a été volé par les enfants d'un village en Inde, 15 heures après, des chercheurs ont placé un autre aiglon dans le nid qui a été accepté par les parents. Dans un cas similaire, un autre couple d'aigles en Inde a rejeté son aiglon après qu'il a été volé, mais après des tentatives répétées de le réintroduire dans le nid, il a fini par être réaccepté et s'est envolé avec succès^[187]. Quand des braconniers ont volé des aigles en Espagne, quelques couples sont parvenus à faire de nouvelles pontes pour remplacer leurs petits (avec 2 œufs par ponte) 25 à 30 jours plus tard^[188],[189]. Une étude de 1 052 tentatives de reproduction en Europe de l'Ouest a démontré que des températures froides et une pluviométrie élevée pendant la nidification ont un effet négatif sur le succès de la reproduction. Dans le nord de l'Espagne où les températures sont plus fraîches qu'au sud, le taux moyen de succès est plus bas et les jeunes préfèrent se disperser vers le sud où le climat est plus chaud^[190],[191].

Facteurs de menaces

Cette espèce semble notamment nécessiter des sites de reproduction spécifiques (falaises à replats ou cavités, en dessous de 700 m d'altitude) et des aires de chasse au couvert végétal plutôt ouvert et comprenant une mosaïque d'habitats convenant à ses proies^[192]. À de nombreux endroits en Europe de l'Ouest et sur l'île de Chypre, l'aigle de Bonelli fait face à une persécution constante de la part des chasseurs et des colombophiles. Les tirs et l'empoisonnement continuent jusqu'au XXI^e siècle^{[192],[204],[60],[205]}. L'altération ou la destruction de son habitat (création de routes, abandon des terres agricoles, reforestation spontanée des garrigues et urbanisation), accompagnée de la réduction du nombre des proies et le dérangement par les humains à proximité des zones de nidification augmente la menace qui pèse sur l'aigle de Bonelli^{[192],[1],[206]}. Même les activités de tourisme ont un effet négatif sur cet aigle, qui doit modifier son territoire pour éviter l'activité humaine^[207]. Entre 1990 et 1996, 424 morts d'aigles de Bonelli ont été enregistrées en Espagne, dont 55 % par électrocution sur les lignes électriques et 26 % par tir ou par empoisonnement. Les adultes étaient davantage victimes de persécutions humaines, les juvéniles d'électrocution. En Catalogne et au centre de l'Espagne, respectivement 50 % et 86 % des morts étaient dues aux électrocutions, tandis que les persécutions humaines étaient majoritaires dans le Levant espagnol et le nord de l'Espagne (respectivement 52 % et 43 % des morts)^[208]. L'abandon de ses territoires par l'aigle de Bonelli n'a pas été corrélé à une concurrence entre espèces, mais à l'influence et la persécution des humains^[209]. En Sicile, les principales menaces sont probablement la fragmentation de l'environnement et l'agriculture intensive. Avant, la récupération des œufs menaçait régulièrement l'espèce en Sicile mais ce comportement semble s'être réduit récemment^{[7],[88],[210]}. Parce qu'il est déjà relativement rare sur l'île de Crète, seuls quelques aigles de Bonelli ont été retrouvés morts de persécutions humaines en comparaison d'autres rapaces^[211]. L'électrocution par collision avec des pylônes électriques est une cause majeure de mortalité, en particulier sur les juvéniles qui n'ont pas encore une bonne connaissance de leur environnement. Selon une étude en Espagne, 56 % des juvéniles et 13 % des adultes sont tués par électrocution. En France, 44 % des juvéniles bagués et surveillés ont été tués par électrocution^{[212],[213],[214],[215]}. Les fermes d'éoliennes en Espagne sont une autre source potentielle de dérangement et de mort pour l'aigle de Bonelli, mais ce dernier semble moins touché que l'aigle royal^[216]. L'empoisonnement involontaire est également fréquent, dû à l'ingestion d'animaux contaminés par du plomb de chasse, source de saturnisme aviaire, ou l'ingestion de proies ayant elles-mêmes été contaminées par des pesticides, et se repère à de forts taux de plomb ou de poisons dans les plumes des aigles à différents endroits^[217]. Des études dans l'Europe de l'Ouest et le nord-est de l'Afrique indiquent également que l'aigle de Bonelli souffre d'une diversité génétique probablement faible au sein de l'espèce, en raison d'effectifs faibles au sein de la métapopulation, risquant d'entraîner de la consanguinité^[218].

Des plans de restauration/conservation

La recherche indique que le meilleur moyen de conserver les populations d'aigles de Bonelli en Europe serait la conservation de son habitat, ce qui entraînerait de meilleurs taux de survie des aigles locaux et non-locaux^[219],[220]. Il a été indiqué en 2018 que réduire le risque de collision avec les pylônes électriques et de persécution par les humains constitue les mesures les plus efficaces à prendre pour protéger l'aigle de Bonelli en Espagne^{[174],[221],[222]}. Les études indiquent que 99 % de la mortalité des aigles peut être évitée en modifiant seulement 27 % des pylônes électriques dans les zones qu'ils habitent^[212]. En 2015, des biologistes, en coordination avec les autorités locales, ont commencé à faire isoler les lignes électriques dans les zones protégées pour réduire la mortalité des oiseaux menacés. Les taux de croissance des populations locales ont alors augmenté rapidement (de 0,82 à 0,98). Cependant, cette étude a montré une augmentation des morts dues à d'autres causes humaines, notamment les collisions avec des voitures, quand le nombre d'électrocutions a diminué^[223]. On estime qu'entre 2008 et 2014, 28 à 64 % de la mortalité est toujours due aux électrocutions^[224]. Afin de conserver localement la population, des chercheurs espagnols ont également procédé à des nourrissages d'aigles, qui pourraient augmenter leurs chances d'engendrer des jeunes viables^[225].

Articles connexes

• Aigle
• Espèce menacée

Références taxonomiques

• (en) Référence Zoonomen Nomenclature Resource (Alan P. Peterson) : Aquila fasciata dans Accipitriformes
• (en) Référence Congrès ornithologique international : Aquila fasciata dans l'ordre Accipitriformes
• (fr+en) Référence Avibase : Aquila fasciata (+ répartition) (consulté le 30 juin 2015)
• (en) Référence Fauna Europaea : Hieraaetus fasciatus (Vieillot, 1822) (consulté le 21 mars 2023)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Hieraaetus fasciatus
• (en) Référence NCBI : Hieraaetus fasciatus (taxons inclus)

Liens externes

• Site du Plan national d'actions pour l'Aigle de Bonelli (fr)
• (en) Référence UICN : espèce Aquila fasciata Vieillot, 1822 (consulté le 16 juillet 2020)
• (en) Référence CITES : espèce Hieraaetus fasciatus Vieillot, 1822 (+ répartition sur Species+) (consulté le 30 juin 2015)
• Equipe de Biologie de la Conservation - Aigle de Bonelli, de l'Université de Barcelone (fr+en)
• LPO Aude
• Conservatoire d'espaces naturels de Provence-Alpes-Côte d'Azur